в какой среде обитают деревья
Условия внешней среды для деревьев и кустарников
Условия внешней среды оказывают огромное влияние на развитие растительных организмов. Внешний вид, величина и долговечность растений зависят от влияния внешней среды. У различных растительных организмов под влиянием длительно действующих факторов внешней среды выработались соответствующие формы и биологические свойства, позволяющие им существовать в определенных условиях.
Если условия внешней среды изменяются так, что растение может приспособиться к этим изменениям, то оно продолжает существовать, но при этом подвергается изменениям, которые могут затронуть или только отдельные части его организма, или организм в целом.
В случае же настолько сильных изменений условий среды, что растение не может к ним приспособиться, наступают серьезные нарушения жизненных функций растения, могущие привести его к гибели.
Организм растения и цикл его развития складываются под влиянием комплекса факторов среды; из этого комплекса лишь отдельные факторы имеют решающее влияние на форму и функции растения.
Говоря о влиянии факторов внешней среды на растения, различают среду обитания (внешнюю среду, условия произрастания) и условия существования (жизненные условия).
Под средой обитания разумеют совокупность всех окружающих растение условий (климат, рельеф местности, почва, животный и растительный мир).
Не все из этих условий необходимы для существования и нормального развития растений.
Под условиями существования понимают те элементы внешней среды, которые необходимы для жизни и нормального развития растения.
Не вдаваясь далее в теоретические детали затронутых выше вопросов, не отвечающие целям этого раздела, рассмотрим вкратце влияние лишь главнейших факторов внешней среды в совокупности с биологическими особенностями древесных пород, с которыми необходимо считаться не только при выращивании растений, но и при решении архитектурно-художественных задач использования древесных растений в паркостроительстве.
Такими основными факторами внешней среды являются: температура, вода, свет, почва, воздух, биотические факторы (влияние животных и растений) и антропогенные факторы (влияние человека).
Жизненные процессы в растении могут происходить лишь при определенных температурных условиях. Характер растительного покрова земли изменяется от тропических лесов экватора до безлесной тундры севера по широтным поясам от экватора к полюсам в соответствии с распределением количества тепла, поступающего на землю от солнца. Тепловые условия характеризуют, кроме широтной, также высотную (вертикальную) зональность в смене растительного покрова гор от подножия к вершине.
Разные виды растений нуждаются для своего развития в разном количестве тепла и обладают различной способностью переносить сильные отклонения как в сторону повышения, так и понижения температуры от оптимальной, наиболее благоприятной для этого растения на данной стадии его развития.
Резкие отклонения температуры от оптимальной приостанавливают нормальное развитие растения, влекут за собой повреждения его отдельных органов и могут привести к гибели растения. Гибель растений от морозов происходит вследствие свертывания (коагуляции) протоплазмы клеток в результате обезвоживания ее, вызываемого отнятием воды от плазмы растущими в межклетниках (реже внутри клеток) ледяными кристаллами.
Возможность применения той или иной древесной породы для целей озеленения определяется главным образом величиной минимальной температуры, которую может переносить эта порода без существенной потери своих декоративных качеств.
По способности выносить без естественного (снега) или искусственного укрытия длительное понижение температуры древесные породы можно подразделить на следующие 5 групп:
К весьма морозостойким древесным породам (I) относятся:
К морозостойким древесным породам (II) относятся:
К умеренно морозостойким древесным породам (III) относятся:
К неморозостойким древесным породам (IV) относятся:
К наименее морозостойким древесным породам (V) относится большая часть субтропических древесных пород, культивируемых в наиболее теплых районах нашей страны (Южный берег Крыма, Черноморское побережье Кавказа); к ним принадлежат:
Морозостойкость древесных растений прежде всего зависит от их анатомо-морфологических и физиологических особенностей, а именно:
от наличия защитных покровов, ослабляющих промерзание и зимнее иссушение растений (толстая кора ствола и ветвей, наличие волосков на побегах и почках, смолистого или воскового налета);
от способности переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы клеток;
от интенсивности накопления защитных веществ (сахара);
от степени концентрации клеточного сока.
О стадиях развития известно, что растения, прошедшие стадию яровизации, обладают меньшей морозостойкостью по сравнению с растениями, еще не прошедшими этой стадии.
Большие или меньшие повреждения растений низкими температурами зависят от продолжительности действия таких температур, а также от амплитуд колебания температуры, влажности воздуха и интенсивности его движения.
Значительное влияние оказывают также условия произрастания (защищенность от ветров, отсутствие морозобойных мест, степень влажности почвы).
Чрезмерно высокая температура также наносит растениям повреждения и даже приводит их к гибели, если она превышает пределы стойкости растения против жары. Основной причиной повреждения и отмирания клеток растений при высоких температурах (как и при действии мороза) является обезвоживание биоколлоидов клеточной плазмы, нарушающее ее тончайшую структуру. Жаростойкость растений, как и их морозостойкость, зависит от многих факторов.
Наиболее жаростойки растения, содержащие меньше воды в клетках. Большое значение имеет также высокая жаростойкость плазмы клеток, свойственная многим растениям пустынь и полупустынь.
Менее страдают от жары растения, хорошо защищенные толстой кутикулой, восковым налетом или волосками, которые снижают испарение воды (через кожицу) и тем препятствуют высыханию растений.
Вода является необходимейшим элементом, без которого жизнь растения (прорастание семян, рост, процессы ассимиляции) невозможна. Наряду с теплом влага является решающим фактором в зональном распределении растительности.
Вода обычно поступает в растение через корни из почвы, поэтому для снабжения растения водой основное значение имеет влажность почвы.
Потребность в воде у различных древесных пород не одинакова: одни более требовательны к наличию влаги в почве, другие мирятся с большим или меньшим недостатком ее.
Условия влажности почвы и воздуха оказывают сильное влияние на внешний облик растений, их анатомическое строение и физиологические функции.
Многие растения засушливых районов для уменьшения расхода влаги постепенно уменьшили свою листовую пластинку, сведя ее к чешуйкам, или вовсе утратили листья, функции которых стали выполнять зеленая кора прутовидных ветвей (джузгун, саксаул, испанский дрок) или утолщенный, мясистый, слабо ветвящийся безлистный стебель (кактусы).
По потребности в воде древесные породы можно подразделить на следующие три группы:
Ксерофиты обитают и на местах, хотя и обеспеченных водой, но таких, где вследствие низкой температуры вода является трудноусвояемой (торфяные болота) или мало доступной растениям из-за большого содержания в ней солей (солончаки). Особую группу ксерофитов составляют суккулентные растения (кактусы, агавы), имеющие в стеблях и листьях крупные клетки с запасами воды, скопляющимися в них в краткие периоды дождей и затем медленно расходуемые в засушливое время. Эти растения испаряют мало влаги благодаря плотной кожистой оболочке, а также особой концентрации клеточного сока, медленно отдающего воду.
Требовательные к влаге (I): ивы, таксодий обыкновенный, лапина крылоплодная, нисса водяная, некоторые виды тополей.
Средней требовательности к влаге (II):
Мало требовательные к влаге (III):
Исключительно мало требовательны к влаге следующие древесные породы полупустынь и пустынь нашей страны: акация степная (степная мимоза), акация песчаная, гледичия каспийская, джузгун древовидный, джузгун высокий, карбаркен, саксаул, сигиркуирюк, солянка Рихтера и другие виды солянок, гребенщик, чемыш (чингил) серебристый.
При проектировании парков и лесопарков приходится иногда осваивать низменные участки в поймах рек, затопляемые во время половодий на более или менее длительное время водой. На таких участках можно высаживать лишь древесные породы, способные переносить без вреда длительное покрытие их корневой системы водой.
На основании имеющихся наблюдений древесные породы, естественно произрастающие и культивируемые в нашей стране, в отношении стойкости против затопления водой могут быть подразделены на 6 групп.
Для жизни и нормального развития растений, в частности древесных, имеют значение: а) интенсивность освещения (сила света) и б) продолжительность освещения (долгота дня).
Разные древесные породы требуют для нормального развития неодинаковой интенсивности освещения. Одни из них весьма требовательны к свету и хорошо развиваются лишь при полном дневном освещении, другие менее требовательны и успешно произрастают и при менее интенсивном освещении; наконец, есть древесные породы, которые удовлетворительно произрастают при значительном затенении.
На основании имеющихся наблюдений и экспериментальных исследований к указанным трем группам могут быть отнесены следующие древесные породы (в каждой группе древесные породы перечислены в порядке убывающей требовательности их к свету).
К светолюбивым относятся:
К полутеневыносливым относятся:
К теневыносливым относятся:
Некоторым показателем требовательности древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы, имеющие сложный лист, с неширокими листочками, обычно светолюбивы, породы же с простыми цельными листьями обычно теневыносливы или полутепевыносливы. Рассеченнолистные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или к промежуточным. Более требовательны к свету также все так называемые «цветные» формы деревьев и кустарников (золотистые, белопестролистные).
Для более точного определения потребности древесных пород в интенсивности освещения исследователями были предложены различные методы.
Этот ряд показывает возрастающую потребность в интенсивности освещения от наиболее теневыносливого бука к наиболее светолюбивой березе.
Более точный метод определения светолюбия или теневыносливости древесных пород, основанный на определении интенсивности фотосинтеза сравниваемых пород при равных условиях освещения. Этот метод состоит в определении количества поглощенной углекислоты в миллиграммах на 1 г сухого веса листа в 1 ч времени при температуре 18-22°. Л. А. Иванов указывает, что интенсивность фотосинтеза у различных пород в естественных условиях освещения чрезвычайно различна. У березы она почти в 5 раз больше, чем у ели. Наиболее значительно теневыносливые породы отличаются от светолюбивых по энергии фотосинтеза при слабом освещении.
Требовательность к свету у одной и той же древесной породы не остается постоянной, но изменяется с возрастом растения и изменением условий внешней среды.
Одна и та же древесная порода в молодом возрасте более теневынослива, чем в старости. При передвижении (в культуре) древесной породы из более теплых районов в более холодные потребность ее в свете увеличивается.
На потребность в свете оказывают влияние и условия питания растения. На плодородной почве хорошо развивающиеся растения могут мириться с менее интенсивным освещением, на бедной же почве потребность в свете увеличивается.
Потребность древесных пород в интенсивном освещении является важным их свойством и должна всегда учитываться при подборе пород для данного местоположения и сочетания пород в насаждениях, в противном случае световое «голодание» отрицательно скажется на развитии растения и его декоративных качествах. Форма кроны, особенно у светолюбивых деревьев, резко изменяется в зависимости от условий освещения.
В отношении продолжительности освещения (долготы дня), или так называемых явлений «фотопериодизма», все растения в условиях своего естественного распространения делятся: а) на растения длинного дня и б) на растения короткого дня.
Перемещение древесных пород из одной географической широты в другую, связанное с резким изменением продолжительности освещения, сказывается на их развитии задержкой или ускорением роста, изменением времени цветения и плодоношения.
Деревья
Многие определения устанавливают минимальную высоту растения, которое можно назвать деревом, но у разных авторов этот показатель колеблется от 2 до 6 м. Иногда эту жизненную форму приписывают всему виду, а в других случаях – только определенным экземплярам конкретного таксона. Так, стелющиеся растения в высокогорьях или Арктике можно называть деревьями, поскольку при более благоприятных условиях представители этого вида прямостоячие и довольно высокие. В других случаях растение не превышает в высоту нескольких дециметров, например в питомнике или в декоративной карликовой форме, созданной школой бонзай, однако по всем прочим признакам соответствует дереву. Все экземпляры, соответствующие в зрелом состоянии классическому дереву, начинают свое естественное развитие с семени или крошечного вегетативного проростка. В связи с этим встает вопрос: с какого момента их можно считать деревьями.
Для некоторых целей могут потребоваться довольно жесткие определения, однако в целом термин «дерево» предполагает широкий диапазон интерпретаций.
Содержание
Деревья и кустарники
Расплывчатость понятия «дерево», очевидно, порождает и нечеткость в разграничении между деревом и еще одной группой прямостоячих деревянистых растений – кустарниками. Считается, что у последних всегда несколько стволов, среди которых нельзя однозначно выделить главный. Высота кустарников редко превышает 3 м, хотя среди них встречаются и восьмиметровые. В целом, у видов, традиционно считающихся кустарниками, редко встречаются «древовидные» экземпляры, однако исключения известны в таких родах, как, например, сумах, ольха, ирга, церкокарпус, кизил, ива, бузина. В то же время очень многие виды, относимые к типичным деревьям, могут давать кустарниковые формы. Некоторые деревья, если их срубить или сжечь, образуют корневую или пневую поросль, которая в конечном итоге развивается в крупное растение с несколькими стволами, среди которых далеко не всегда можно указать главный. Тем не менее в этом случае логичнее было бы говорить не о кустарнике, а о многоствольном дереве. Кстати, если в лесу таких деревьев много, вполне вероятно, что он вырубался или горел.
Строение
Географическое распространение
Деревья растут на значительной части суши, а также на мелких участках пресных и соленых водоемов. Отсутствуют они в приполярных областях, высокогорьях и крайне засушливых местах. В Западном полушарии ареал этой жизненной формы простирается от залива Маккензи на западе Канады примерно на 14,5 тыс. км к югу до Огненной Земли. В Восточном полушарии деревья растут от полуострова Таймыр в России до новозеландского острова Южный, между которыми по меридиану ок. 13 тыс. км.
Оценка числа деревьев
Общее число деревьев на планете Земля в 2015 году было оценено в 3 триллиона (оценка для России — 640 млрд деревьев, для Канады и Бразилии — по 300 млрд). Ежегодно число деревьев на планете уменьшается примерно на 15 млрд, это происходит как в результате вырубки лесов, так и изменения климата.
Дерево в быту и культуре
В связи с широтой распространения и простотой обработки, во многих культурах мира широко используется древесина в качестве материала для строительства, изготовления предметов быта (мебель, посудаи т. д.) и благоустройства жилья.
Дерево, как и камень, является естественным материалом, сохранявшим нанесённые изображения, что способствовало развитию письменности во многих языках. Способность дерева гореть помогла освоению огня, что резко расширило ареал человека на север, и позволила освоить новые типы жилья: пещеры, дома, иглу и т. д. Остающийся после сгорания уголь использовался для первых наскальных рисунков. Малая плотность древесины по отношению к воде способствовала развитию судоходства: начиная от плотов и заканчивая каравеллами — много лет суда делались из дерева. Особенности цветения некоторых деревьев стали нарицательными в культуре многих народов мира, так, в Японии цветок сакуры воспет многими поэтами и часто использовался для медитации и отдыха. На Востоке распространён образ цветка персика, в России был воспет яблоневый цвет.
Наряду с металлом является материалом для изготовления музыкальных инструментов. Считается, что самым первым деревянным музыкальным инструментом на Земле был австралийский диджериду, в виду того, что для его изготовления практически не нужно прилагать никаких усилий — термиты, выедая изнутри влажную древесину эвкалипта, образовывали естественную духовую трубу, размер которой можно было подкорректировать.
Новые вопросы о деревьях
Несколько недель назад, после прогулки по лесам, я написал статью загадке разнообразия лесных деревьев. На своём пути я нашёл с десяток видов, имеющих общую среду обитания и, очевидно, конкурирующих за одинаковые ресурсы — в основном, за доступ к солнечному свету. Экологический принцип гласит, что один вид должен выиграть в этой конкуренции и вытеснить все остальные, но деревья, похоже, не читали учебников по экологии.
В своём эссе я также упомянул ещё три беспокоивших меня вопроса о деревьях. В статье-продолжении я хочу чуть глубже изучить эти три вопроса.
Вопрос 1: Почему листья деревьев имеют такую разнообразную форму?
Сверху: белый дуб (Quercus alba), красный дуб (Quercus rubra), горный дуб (Quercus palustris), сахарный клён (Acer saccharum). Внизу: кария овальная (Carya ovata), берёза вишнёвая (Betula lenta). Все образцы были собраны вдоль тропы Роберта Фроста в Амхерсте, штат Массачусетс, с деревьев, находящихся на расстоянии не более ста метров друг от друга.
У ботаников есть сложный терминологический словарь для описания формы листьев: сердцевидный (как сердце на валентинке), клиновидный, мечевидный, стреловидный, копьевидный, обратноланцетный (перевёрнутый копьевидный), пальчатый (листья расходятся как пальцы), гитарообразный, почкообразный, крупнопильчатый, лопатообразный. И этот список ни в коем случае не исчерпывающий.
Стивен Вогел в своей книге The Life of a Leaf 2012 года перечисляет множество факторов и сил, которые могут иметь влияние на форму листа. Например, листья не могут быть слишком тяжёлыми, иначе они сломают черешок. С другой стороны, они не могут быть слишком хрупкими и тонкими, иначе их разорвёт ветер. Кроме того, листья не должны создавать слишком большое аэродинамическое сопротивление, иначе во время бури всё дерево может упасть.
Основная задача листа — фотосинтез: получение солнечного света, соединение молекул углекислого газа и воды, синтез углеводов. Эффективное выполнение этой задачи накладыает дополнительные ограничения на структуру листа. По мере возможности лист должен поворачивать свою поверхность к солнцу, максимизируя поток поглощаемых фотонов. Но важен и контроль температуры; биосинтезирующая система прекращает свою работу, если лист слишком горячий или холодный.
Вогел указывает, что малозаметные особенности формы листа могут иметь значимое влияние на тепловые и аэродинамические характеристики. Например, конвекционное охлаждение наиболее эффективно по краям листа; температура растёт с увеличением расстояния до ближайшего края. В средах, где существует риск перегрева, формы листьев минимизируют это расстояние; например, похоже, что лопастные формы дубовых листьев будут иметь преимущество над более простыми, округлыми формами. Но выбор между вычурными и компактными формами зависит и от других факторов. Широкие листья с выпуклыми формами получают больше всего солнечного света, но это не всегда может быть хорошо. Листья с кружевовидной структурой позволяют пятнам солнечного света проникать дальше и участвовать в фотосинтезе нескольким слоям листьев.
Естественный отбор — превосходный инструмент для подбора компромиссов между этих взаимосвязанных критериев. Если существует одна комбинация признаков, лучше всего подходящая для листьев, растущих в определённой среде обитания, то можно ожидать, что эволюция её найдёт. Но я не наблюдаю свидетельств схождения к оптимальному решению. Напротив, даже близко связанные виды имеют довольно сильно отличающиеся листья.
Взгляните на листья трёх дубов в левом верхнем углу представленной выше фотографии. Очевидно, что они являются различными вариациями одной темы. Общим для этих листьев является последовательность напоминающих полуострова выступов, ответвляющихся по очереди слева и справа от центральной линии. Вариации заключаются в количестве выступов (в этих образцах — от трёх до пяти на каждую сторону), их форме (закруглённые или острые) и глубине впадин между «полуостровами». Причинами таких вариаций могут быть генетические различия всего в нескольких локусах. Но почему листья приобрели такие различные характеристики? Из-за какой эволюционной силы для белого дуба лучше скруглённые края, а для красного и горного — острые?
Учёные многое узнали о механизмах развития, генерирующих форму листьев. С точки зрения биохимии основными действующими силами являются растительные гормоны, называемые ауксинами; их пространственное распределение и перемещение по тканям растения регулируют локальные скорости роста, а значит, и паттерн развития. (В обзорной статье 2014 года, написанной Джереми Дхаром и Ашвани Париком, подробно описываются эти аспекты формы листьев.) В математике Адам Рунионс, Милтос Тсиантис и Пшемыслав Прусинкевич вывели алгоритм, способный генерировать широкий диапазон форм листьев с поразительной похожестью на реальные образцы. (Их статья 2017 года вместе с исходным кодом и видео выложены по адресу algorithmicbotany.org/papers/leaves2017.html.) При разных значениях параметров одна и та же программа генерирует формы, которые можно распознать как дубы, клёны, платаны и другие деревья. Однако все эти работы отвечают на вопрос как, а не зачем.
Похоже, что ещё одно свойство листьев деревьев — их размер — реагирует на давление эволюции очень простым способом. Среди всех наземных растений (не только деревьев) площадь листа варьируется на порядок миллиона — от примерно 1 кв. миллиметра на лист до 1 кв. метра. В своей статье 2017 года Иэн Райт и его коллеги отмечают, что эта вариативность сильно коррелирует с климатом. В тёплых влажных регионах предпочтение отдаётся большим листьям; вспомним, например, банан. В холодных сухих средах, например, на альпийских хребтах, в основном растут крошечные растения с ещё более мелкими листьями. То есть естественный отбор в сфере листьев деревьев вполне процветает; нам просто кажется, что чётких предпочтений относительно формы листьев нет.
Или я упускаю что-то важное? Кое-где в природе мы находим вычурные вариации, которые кажутся неоправданными, если рассматривать их только с мрачной точки зрения выживания наиболее приспособленного. Подумайте, например, о красочной раскраске перьев птиц. На заднем дворе моего дома частыми гостями становятся кардиналы и голубые сойки, но я не трачу время на размышления о том, красный или синий цвет оптимальнее для выживания в этой среде обитания. Как и не ожидаю я, что эти два вида сольются в один, имеющий какой-нибудь оттенок фиолетового. Их броское оперение является не адаптацией к физической среде, а элементами системы коммуникаций; они отправляют сигналы конкурентам или потенциальным половым партнёрам. Может ли что-то подобное происходит с формой листа? Сохраняют ли разные виды дуба уникальные листья, чтобы демонстрировать себя животным, помогающим с опылением или распространением семян? Я считаю эту мысль маловероятной, но ничего лучше у меня нет.
Вопрос 2: Почему деревья такие высокие?
В любом ряду поколений, независимо пришедших к форме древоподобных растений, множество видов достигает больших высот. Я воспринимаю это как высоту глупости… Мы с большой вероятностью видим живой пример ограничений эволюционного планирования.
Договорённость об ограничении размеров ствола позволила бы всем особям приносить больше семян и начинать выращивать семена в более раннем возрасте. Однако глупый процесс эволюции не смог этого понять — предвидение явно не является его сильной стороной.
Разумеется, порицание Вогелом дарвиновкой эволюции — всего лишь шутка. Однако я считаю, что вопрос договоров об ограничении высоты заслуживает более серьёзного внимания.
Лесные деревья Востока США часто вырастают до 25 или 30 метров (около 100 футов). Для возведения подобной конструкции требуются огромные инвестиции материала и энергии. Для обеспечения достаточной прочности и жёсткости обхват ствола должен расти как степень 
от высоты, а значит, площадь его сечения 
растёт как куб от высоты. Из этого следует, что удвоение высоты дерева увеличивает его массу в 16 раз.
Большая высота создаёт необходимость ещё одних (постоянных) затрат — метаболических. Каждый день живое дерево должно поднимать 500 литров воды (массой 500 кг) от зоны корней на уровне земли до листьев кроны. Это подобно перетаскиванию воды, достаточной для заполнения четырёх-пяти ванн, из подвала здания на десятый этаж.
Стоя на лесной почве, я запрокидываю голову и смотрю на лиственные кроны, находящиеся сверху огромных деревянных колонн. Я не могу не считать эти деревья на подпорках огромными пустыми тратами ресурсов. Они выглядят ещё глупее, чем иглоподобные башни апартаментов для миллиардеров, пронизывающие сегодня очертания Манхэттена. В таких зданиях все этажи имеют хоть какое-то применение. В лесу стволы деревьев оголяются от листьев, а иногда и от ветвей на 90 процентов от своей длины; здесь заняты только пентхаусы.
Если бы деревья каким-то образом могли собраться вместе и заключить сделку — установить порядок зонирования или кодекс строительства, то от этого бы выиграли они все. Возможно, они могли бы объявить максимумом высоту 10 метров. Для крон деревьев ничего бы не изменилось; это правило бы просто «урезало» нижние 20 метров ствола.
Я склонен согласиться с этим суровым взглядом на эволюцию, но не совсем уверен, что он на самом деле объясняет то, что мы видим в лесу. Если в подобных ситуациях у эволюции нет места совместным действиям, как получается, что все деревья прекращают рост примерно на одной высоте? В частности, если соглашение о пределе роста в 10 метров было бы нарушено неистовым жульничеством, то почему же то же самое не происходит на 30 метрах?
Можно предположить, что 30 метров являются физиологическим пределом, что деревья расли бы выше, если бы могли, но этому мешает какое-то физическое ограничение. Вероятно, они не могут поднимать воду выше. Я бы посчитал это очень многообещающей гипотезой, если бы не секвойи и калифорнийские мамонтовые деревья на Западе США. Эти деревья не слышали ни о каких подобных физических барьерах. Они спокойно вырастают до 70 или 80 метров, а некоторые образцы превышают 100 метров. Следовательно мы должны задать деревьям Западного побережья не только вопрос «Почему вы такие высокие?», но и «Почему вы не выше?»
Я могу придумать по крайней мере одну убедительную причину, по которой лесные деревья могут расти до одинаковой высоты. Если дерево ниже среднего, то оно будет страдать от нахождения в тени. Но высовывание головы и плеч из толпы тоже имеет свои недостатки: такое выделяющееся дерево будет подвергаться более сильным ветрам, большему весу льда и снега, а также, вероятно, иметь повышенную вероятность удара молнии. То есть слишком сильное отклонение в любую сторону от средней высоты может быть наказано снижением репродуктивного успеха. Однако остаётся важный вопрос: как все деревья достигают консенсуса в том, какая высота лучше?
Ещё один возможный вариант: может быть, высота лесных деревьев является не результатом гонки вооружений, а реакцией на хищников. Деревья поднимают свои листья вверх, чтобы спасти их от травоядных. Не могу сказать, что это не так, но мне кажется это маловероятным. В лесах Северной Америки не бродят жирафы (а если бы и бродили, то 10 метров было бы больше чем достаточно, чтобы защитить листья). Большинство поедающих листья деревьев животных – это членистоногие, которые или умеют летать (взрослые насекомые), или ползают по стволу (гусеницы и другие личинки). Следовательно, высота не может полностью защитить листья, и в лучшем случае способна служить лишь сдерживающим фактором. Листья деревьев – неполноценное питание; вероятно, некоторые мелкие травоядные посчитают, что за ними стоит взбираться на 10 метров, но не на 30.
Вопрос 3: Почему деревья представляют собой деревья (а не другие виды графов)?
Для биолога дерево – это древесное растение достаточной высоты. Для математика дерево – это граф без петель. Оказывается, математические и биологические деревья имеют общие важные свойства.
На представленной ниже схеме показано два математических графа. Это набор точек (более формально называемых вершинами), соединённый отрезками прямых (рёбрами).
Говорят, что граф связанный, если можно перейти от любой вершины к любой другой вершине по определённой последовательности рёбер. Оба показанных выше графа являются связанными. Математические деревья являются подвидом связанных графов. Они минимально связаны: между любыми двумя вершинами есть ровно один путь.
[Тонкая техническая деталь: путь – это последовательность рёбер, в каждой любое ребро может встречаться не более одного раза. Это исключает бессмысленные возвраты туда-обратно. Последовательность вида x, y, x, z не является путём.]
Граф слева является деревом. Красной линией показан уникальный путь от a к b. Граф справа не является деревом. В нём есть два пути от a в b (красная и жёлтая линии).
Вот ещё один способ описания математического дерева: это граф, подчиняющийся антиматримониальному правилу — когда ветви расходятся в стороны, ни одна из них не соединяется снова. Биологические деревья в общем случае устроены так же: две ответвившихся от ствола ветки не вернутся к стволу и не объединятся друг с другом. Другими словами, в них нет циклов или замкнутых петель. Паттерн расходящихся ветвей, которые никогда не сойдутся вместе, очевидно заметен в повторяющейся структуре показанного ниже дерева. (Это дерево — сосна с острова Норфолк, аборигенная для южной части Тихого океана, но этот образец был сфотографирован в Сардинии.)
Деревья достигли больших успехов и без петель в ветвях. Зачем растению вообще может понадобиться, чтобы его структурные элементы росли кругами?
Сети с множественными путями между узлами применяются в других областях природы, и даже в других аспектах анатомии деревьев. Сетчатые каналы на показанном ниже изображении — это жилки, распределяющие жидкости и питательные вещества в листе красного дуба. Самые крупные жилы имеют древообразную структуру, однако каналы поменьше образуют вложенную иерархию петель внутри петель. (Паттерн напоминает мне карту старинного города.) Благодаря множеству избыточных путей насекомое, откусившее часть посередине этой сети, не перекроет коммуникации с остальной частью листа.
Отсутствие петель в структурах большего размера (стволах и ветвях) может быть естественным последствием программы развития, управляющей ростом дерева. Для описания такого роста венгро-голландский биолог Аристид Линдермайер изобрёл семейство формальных языков (называемых теперь L-системами). Языки — это перезаписываемые системы: мы начинаем с одного символа (аксиомы) и заменяем её на строку символов, определяемую правилами грамматики. Затем строка, полученная от этой замены, становится новыми входными данными того же процесса перезаписи, а каждый из её символов заменяется другой строкой, образованной согласно правилам грамматики. В конце символы интерпретируются как команды для построения геометрической фигуры.
Вот пример грамматики L-системы для построения мультяшных двухмерных деревьев:
Когда этот процесс перезаписи продолжается ещё в течение нескольких этапов, а затем преобразуется в графический вывод, то мы видим побег, вырастающий в молодое дерево, форма которого напоминает вяз.
[Я упустил некоторые детали. На каждом этапе длина шага forward (вперёд) уменьшается на коэффициент 0,6. А все повороты, как влево (left), так и вправо (right) выполняются на угол 20 градусов.]
Подобные L-системы могут создавать широкий диапазон различных ветвящихся структур. Более сложные версии такой же программы способны создавать реалистичные изображения биологических деревьев. (На веб-сайте Algorithmic Botany Университета Калгари есть множество примеров.) Чего L-системы не могут, так это создавать замкнутые петли. Для этого потребовался бы фундаментально иной тип грамматики, например, правило трансформации, получающее два символа или строки и создающее соединённый результат. (Обратите внимание, что на этапе 5 показанной выше схемы две ветви дерева кажутся наложенными друг на друга, но они не объединены. Граф не имеет вершины в точке пересечения.)
Если бы биомеханические механизмы, управляющие ростом и развитием деревьев, работали с теми же ограничениями, что и L-системы, у нас было бы удобное объяснение отсутствия петель в ветвлении биологических деревьев. Но, вероятно, это объяснение слишком уж удобное. Я говорил, что у деревьев нет петель, и в общем случае это так. Но как насчёт показанного ниже дерева — сфотографированной мной несколько лет назад лягерстремии на улицах Роли, штат Северная Каролина? (Она напоминает мне выразительную скульптуру Генри Мура.)
В биологии вопрос «Почему x?» является укороченной версией «Каково эволюционное преимущество x?» или «Какой вклад вносит x в выживание и репродуктивный успех организма?» Для ответа на подобные вопросы часто нужен полёт воображения. Мы видим пятнистого коричневого мотылька на коре дерева и предполагаем, что его раскраска — это камуфляж, скрывающий насекомое от хищников. Мы видим яркую бабочку и приходим к выводу, что её обличье отпугивает, это предупреждение, сообщающее «Я ядовита, ты пожалеешь, если съешь меня».
Подобные объяснения имеют опасность превращения в простые сказки, наподобие истории Киплинга о том, как слон получил хобот в борьбе с крокодилом. [Французы и в самом деле называют их «почему-сказками» — les contes des pourquoi.]. Вместо дарвиновского механизма мутаций и отбора мы склонны думать с точки зрения потребностей и желаний отдельной личности. Это сложно, когда личность является животным, чья психическая жизнь (если она вообще есть) сильно далека от нашей. Боится ли мотылёк быть съеденным? Радуется ли бабочка, попав на полную полевых цветов солнечную лужайку? Мы этого не знаем.
И если уж нам сложно представить ощущения животных, то жизнь растений ещё дальше от нашего предела познаний. Жаждет ли цветок прилёта несущей пыльцу пчелы? Скорбит ли дуб, когда его жёлуди съедают белки? Что деревья думают о дятлах? Встретившись с подобными вопросами, я могу только пожать плечами. Я понятия не имею, чего хотят и боятся растения.
Другие люди заявляют, что знают гораздо больше о чувствах растительности. Немецкий лесник Петер Воллебен опубликовал книгу под названием «Тайная жизнь деревьев: что они чувствуют, как они общаются» (The Hidden Life of Trees: What They Feel, How They Communicate). Он сообщает, что деревья вскармливает своё потомство, поддерживают дружеские отношения с соседями и защищают болеющих и раненных членов своего сообщества. В определённой мере эти идеи имеют научное обоснование, они позаимствованы из работы, проделанной в лаборатории Сюзанн Симард в Университете Британской Колумбии. Симард, являющаяся руководителем проекта Mother Tree, изучает коммуникационные сети, образованные корнями деревьев и связанными с ними почвенными грибами.
Работа Симард кажется мне интересной. Но я считаю антропоморфическую реторику бесполезной и агрессивной. Её цель, насколько я понимаю, заключается в том, чтобы мы больше заботились о деревьях и лесах, считая, что они во многом похожи на нас; у них есть семьи и сообщества, дружба, альянсы. На мой взгляд, это совершенно неправильно. Сильнее всего деревья интригуют тем, что они являются чужаками среди нас, живыми существами, чья долгая, неподвижная и тихая жизнь никак не напоминает нашу собственную неистовую суматоху. Деревья представляют огромную загадку сами по себе, без всяких попыток их очеловечивания.
Переводы других статей Брайана Хейеса на Хабре
Брайан Хейес — мой любимый автор научно-популярных статей, поэтому за годы на Хабре накопилась целая серия его переводов:
Дополнительное чтение
Dkhar, Jeremy, and Ashwani Pareek. 2014. What determines a leaf’s shape? EvoDevo 5:47.
McMahon, Thomas A. 1975. The mechanical design of trees. Scientific American 233(1):93–102.
Osnas, Jeanne L. D., Jeremy W. Lichstein, Peter B. Reich, and Stephen W. Pacala. 2013. Global leaf trait relationships: mass, area, and the leaf economics spectrum. Science 340:741–744.
Prusinkiewicz, Przemyslaw, and Aristid Lindenmayer, with James S. Hanan, F. David Fracchia, Deborah Fowler, Martin J. M. de Boer, and Lynn Mercer. 1990. The Algorithmic Beauty of Plants. New York: Springer-Verlag. PDF edition available at http://algorithmicbotany.org/papers/.
Runions, Adam, Martin Fuhrer, Brendan Lane, Pavol Federl, Anne-Gaëlle Rolland-Lagan, and Przemyslaw Prusinkiewicz. 2005. Modeling and visualization of leaf venation patterns. ACM Transactions on Graphics 24(3):702-711.
Runions, Adam, Miltos Tsiantis, and Przemyslaw Prusinkiewicz. 2017. A common developmental program can produce diverse leaf shapes. New Phytologist 216:401–418. Preprint and source code.
Tadrist, Loïc, and Baptiste Darbois Texier. 2016. Are leaves optimally designed for self-support? An investigation on giant monocots. arXiv:1602.03353.
Vogel, Steven. 2012. The Life of a Leaf. University of Chicago Press.
Wright, Ian J., Ning Dong, Vincent Maire, I. Colin Prentice, Mark Westoby, Sandra Díaz, Rachael V. Gallagher, Bonnie F. Jacobs, Robert Kooyman, Elizabeth A. Law, Michelle R. Leishman, Ülo Niinemets, Peter B. Reich, Lawren Sack, Rafael Villar, Han Wang, and Peter Wilf. 2017. Global climatic drivers of leaf size. Science 357:917–921.
Yamazaki, Kazuo. 2011. Gone with the wind: trembling leaves may deter herbivory. Biological Journal of the Linnean Society 104:738–747.
Young, David A. 2010 preprint. Growth-algorithm model of leaf shape. arXiv:1004.4388.