в какой период времени первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются
PsyAndNeuro.ru
Развитие нервной системы
Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.
Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.
Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.
На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).
По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.
С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.
Эмбриогенез головного мозга
Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.
В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.
Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.
1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV
Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.
Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.
После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
В какой период времени первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются
а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг).
Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва.
(А и Б) Мозговые пузыри, вид справа. Звездочками обозначены участки первичного развития мозжечка. 
Некоторые производные мозговых пузырей.
б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга.
Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше.
Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения. 
Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой).
(А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку.
(Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия.
в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения.
• Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки.
• Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки.
• Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста.
• II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза.
• Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц.
• Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица.
• Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька.
• Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы.
• Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта.
• Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки.
• Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
• Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения.
Черепные нервы шестинедельного эмбриона.
г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга.
Полушария мозга увеличиваются неравномерно. Относительно «неактивным» остается островок мозга. Эта структура образует опорную точку, вокруг которой происходит ротация полушарий. Лобную, теменную, затылочную и височные доли можно различить на 14-й неделе гестации.
На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек.
Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга.
На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус.
Увеличивающиеся в размере полушария мозга соприкасаются с промежуточным мозговым пузырем, и происходит их срастание (см. «участок срастания» на рисунке ниже). Вследствие этого, во-первых, выделяют понятие «ствол мозга», включающее структуры, оставшиеся свободными: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Во-вторых, кора больших полушарий соединена нервными волокнами непосредственно со стволом мозга. Вместе с нервными волокнами, идущими от таламуса к коре, эти волокна разделяют полосатое тело на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро.
К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная.
Мозг плода на 14-й неделе развития.
Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга.
Л—Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля. 
Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны).
Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга.
Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра. 
Коронарный срез мозга плода.
(А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона.
(Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода.
Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано). 
Три основные борозды у 28-недельного плода.
(А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга.
д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы.
Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.
Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков.
Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
Текст книги «Невропатология»
Автор книги: Т. Уманская
Жанр: Учебная литература, Детские книги
Текущая страница: 2 (всего у книги 22 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]
Глава 2
Онтогенез нервной системы
2.1. Эволюция нервной системы
В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы – диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).
Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. Именно с этой позиции можно объяснить и структурные, и функциональные преобразования нервной системы от кишечнополостных до высших позвоночных животных. Движение гидры напоминает амебовидные – в моторике участвует все тело, характер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая степень моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний – перистальтический, бесскелетный. В наиболее чистом виде эта ступень представлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья ступень). В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.
Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования отдельных его элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.
Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.
Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейронов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.
Трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная с самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом.
Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные изменения и существенно увеличивается в объеме.
Процесс энцефализации, т. е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сомато-чувствительные, зрительные, слуховые и т. д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.
В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них – чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.
2.2. Развитие нервной системы
Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия – нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые в конце 3-й недели развития смыкаются в нервную трубку. Нервная трубка погружается в структуры мезодермы зародыша. К концу 4-й недели концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри. Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг, а из головного отдела – головной мозг.
Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь – первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг. Затем через некоторое время первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд – сужений – разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря в последующем образуется полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, из третьего – средний мозг, из четвертого – мост мозга и из пятого пузыря – продолговатый мозг. Образуются мозговые оболочки. Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, т. е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов (завершение этого процесса происходит после рождения). Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы. Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в первые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.
2.3. Понятие о критических периодах в развитии нервной системы
Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде. Роды, представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс. Они также являются критическим периодом в жизни ребенка.
Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.
Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.
Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.
Контрольные вопросы:
1. Дайте определение понятий «филогенез» и «онтогенез».
2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.
3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.
4. Что такое «эволюция нервной системы»?
5. Дайте определение критическим периодам.
6. Что такое миелинизация?
7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?
Глава 3
Структура и функции отделов мозга
3.1. Общий обзор нервной системы
Нервная система – одна из морфологических систем, обеспечивающая регуляцию деятельности целостного организма.
Общепринято делить нервную систему на центральный и периферический отделы. Центральный отдел нервной системы, или центральная нервная система, объединяет головной и спинной мозг. Периферический отдел – все остальные ее звенья.
Также существует подразделение нервной системы на соматическую, или телесную, и вегетативную, или висцеральную (иннервирующую внутренние органы организма и сердечно-сосудистую систему).
Нервная система, ее основные отделы – головной и спинной мозг, защищены от внешних воздействий специальными оболочками. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной – в позвоночный канал. Все нервы проходят через отверстия этой костной оболочки. Кроме того, нервная ткань окружена тремя специальными мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Оболочки мозга начинают развиваться на 5-й неделе эмбрионального развития, но имеют различное происхождение: твердая мозговая оболочка развивается из эмбриональной мезенхимы, т. е. имеет мезодермальное происхождение. Паутинная и мягкая оболочки происходят из элементов нервного гребня, т. е. имеет нейрогенное происхождение (рис. 3).
Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа, и внутреннего, который в виде тонких пластин отделяет полушария мозга и мозжечок. В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно и образуют расширение – синусы, заполненные венозной кровью. По ним проходит отток крови от ткани мозга, костей черепа, кожи головы. В спинном мозге твердая оболочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком – эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Под оболочкой располагается узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Рис. 3. Мозговые оболочки.
Стрелками указан ток ликвора в подпаутинной оболочке
Паутинная оболочка отделена от мягкой мозговой оболочки узким подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В разных отделах мозга паутинная оболочка имеет разную толщину. В некоторых местах она очень тонкая и между образующими ее клетками имеются большие промежутки, что обеспечивает свободный обмен спинномозговой жидкости между пространствами мозговых оболочек. Над мозговыми извилинами паутинная и мягкая мозговые оболочки срастаются, а над бороздами расходятся, формируя подпаутинные цистерны. Паутинная оболочка имеет особые выросты, внедряющиеся в полость венозных синусов твердой мозговой оболочки. Через эти выросты спинномозговая жидкость фильтруется в венозное русло.
Мягкая мозговая оболочка по своему строению и происхождению сходна с паутинной. Она состоит из нескольких слоев уплощенных отростчатых клеток, связанных друг с другом немногочисленными плотными контактами. В мягкой мозговой оболочке содержится большое количество кровеносных капилляров. В некоторых местах она внедряется в полость мозговых желудочков и образует сосудистые сплетения, принимающие активное участие в секреции и обмене спинномозговой жидкости.
Желудочки головного мозга. В процессе эмбрионального развития нервной системы полости первичных мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, они сохраняют связь с полостью спинномозгового канала – остатком полости нервной трубки.
Первый мозговой пузырь делится на два, из которых в дальнейшем образуются два полушария головного мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки, имеющие сложную форму. Полостью промежуточного мозга становится третий желудочек. Остаток полости среднего мозгового пузыря представлен узкой трубкой 1,5–2 см длиной и диаметром 10 мм. Она называется водопроводом мозга и соединяет полости третьего и четвертого желудочков. Из заднего мозгового пузыря образуется четвертый мозговой желудочек, который образует полость моста и продолговатого мозга. На боковых стенках четвертого желудочка имеются отверстия Люшка, а на задней стенке – отверстие Мажанди. Этими отверстиями полости мозга сообщаются с подпаутинным пространством мозговых оболочек. По ним происходит отток спинномозговой жидкости из желудочков головного мозга в подпаутинное пространство.
В боковых желудочках полушарий головного мозга сосудистым сплетением вырабатывается спинномозговая жидкость, которая называется ликвором. Функциональное значение ликвора заключается в следующем: он играет роль гидростатического буфера, поддерживает ионный баланс мозговой ткани, служит переносчиком множества биологически активных веществ, выделяемых в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты), удаляет из нервной ткани продукты метаболизма, попаданию которых в кровь препятствует гематоэнцефальный барьер.
Гематоэнцефальный барьер обеспечивает обмен веществ между кровью и мозгом. Некоторые вещества могут переходить из плазмы крови в мозг очень медленно или вообще не попадать туда: между кровью и мозгом существует барьер. Механизмы, обеспечивающие этот барьер, до конца не выяснены. Отчасти он может быть обусловлен особой структурой стенок капилляров мозга, а также их взаимоотношениями с нейроглией. Барьер имеет значение для нормального функционирования нервной ткани, особенно для сохранения постоянства внутренней среды, в частности ионного и осмотического баланса. В состав гематоэнцефального барьера входит несколько компонентов, важнейший из которых представлен эндотелием кровеносных капилляров мозга.
В задачу гематоэнцефального барьера избирательно входит пропускная способность различных веществ к нервной системе.
В периферических нервах барьер между кровью и тканевой жидкостью нервных пучков отличается рядом особенностей: барьерную функцию, в основном, выполняют оболочки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера в разных отделах периферической нервной системы различна. В центральной нервной системе проницаемость его в сером веществе в 3–4 раза выше, чем в белом. В онтогенезе барьер формируется в первой трети внутриутробного развития.
3.2. Нервная ткань
Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из совокупности нервных клеток и межклеточной вещества (нейроглии), образованных из одного эмбрионального листка и выполняющих одну общую функцию.
Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. В отличие от других тканевых элементов нейроны имеют ярко выраженную специфичность. Нейроны – высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, хранения и передачи информации.
Функции нейронов определяются их положением в нервной системе и заключаются в восприятии импульсации с периферии или от других нейронов, переработке и передаче ее на соседние нейроны или исполнительные органы, осуществляя тем самым регуляцию и координацию деятельности всех органов и систем организма.
В составе нервной системы нейроны работают не в одиночку, а группами, образуя нейронные комплексы, «ансамбли», «модули» различного состава и сложности. Подобные объединения нейронов были обнаружены во многих отделах нервной системы, что послужило основанием для создания теории модульной организации нервной системы.
3.2.1. Нервная клетка
Нервная клетка была открыта в 1824 г. Р. Дютроше. Термин «нейрон» для обозначения в совокупности тела нервной клетки (сомы) с дендритными отростками и аксоном предложил В. Вальдейер в 1891 г.
Нервная клетка является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть и отростки (рис. 4).
Нервная клетка (нейрон) – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, глиаплазма) и органелл. Органеллы нейрона находятся в глиоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холоетерин). Гиалоплазмаявляется внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой.
Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тончайшую липопротеиновую пластинку (6 нм), содержание липидов в ней – 40 %, белков – 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах определении биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них гидрофильна, другая – гидрофобна. Молекулы белка также присутствуют в мембране. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Молекулы белка образуют каналы, через которые могут избирательно проходить определенные вещества. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью.
Среди отростков выделяют аксон и дендриты. Аксон морфологически отличается от дендритов длиной, ровным контуром; разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения. Концевые ветвления аксона получили названия телодендрий. Дендритами называются отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Особенностью отростков нейронов является их ярко выраженная полярность. Дендриты – отростки, предназначенные для восприятия и передачи нервных импульсов к телу нейрона. Аксон передает импульсы от тела клетки на другие нервные клетки или исполнительные органы. Таким образом, нейрон обладает функциональной и морфологической полярностью, обеспечивающей ему определенное положение среди соседних элементов нервной системы.
Рис. 4. Строение нейрона (М.С. Миловзорова, 1972).
1 – тело (сома); 2 – дендриты; 3 – аксон; 4 – концевые образования аксона; 5 – нервные волокна
Рис. 5. Виды нейронов (Л.Ф. Гаврилов, В.Г. Татаринов, 1985).
А – мультиполярный; Б – униполярный; В – биполярный; 1 – аксоны; 2 – дендриты
Нейроны принято различать по числу отростков, отходящих от его тела, на три основных типа (рис. 5).
Униполярные нейроны имеют один отросток, такой тип клеток встречается в сетчатке глаза и в луковице обонятельного нерва.
Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, часто отходящие от противоположных полюсов клетки. Биполярные нейроны встречаются в сетчатке глаза. Разновидностью их являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выступа клеточного тела. Наиболее многочисленная и разнообразная группа нервных клеток представлена мультиполярными нейронами, имеющими один аксон и несколько дендритов.
Широко используется классификация нейронов, основанная на форме и размерах тела клетки. Размеры нейрона колеблются от 4 мк до 120–130 мк. Форма нервной клетки тоже очень разная в зависимости от ее месторасположения и выполняемой функции. Так, встречаются нейроны, имеющие форму округлую, многоугольную, грушевидную, пирамидальную, веретенообразную и др.
По характеру выполняемой функции нервные клетки разделяют на три основных группы: двигательные (эфферентные, или моторные), чувствительные (афферентные или рецептор-ные) и ассоциативные, или вставочные нейроны. Двигательные нейроны осуществляют передачу возбуждения на тот или иной рабочий орган; чувствительные нейроны воспринимают воздействие разных факторов внутренней и окружающей среды, и ассоциативные, или вставочные, нейроны осуществляют связь между нервными клетками. При этом существует определенная взаимозависимость между формой нейрона и выполняемой им функцией. Так, чувствительные нейроны представлены в основном биполярными и псевдоуниполярными нервными клетками округлой и веретеновидной формы. Ассоциативные нейроны отличаются большим разнообразием размеров и форм. Например, в коре больших полушарий головного мозга насчитывается много разновидностей нейронов, но все они по выполняемой функции являются вставочными или ассоциативными.
Нейроны, как и любые другие клетки организма человека, имеют схожее строение. Так, нервная клетка имеет ядро со всеми специфическими включениями, присущими ядру, цитоплазму со всеми органеллами, характерными для животных клеток. Помимо всех атрибутов живой клетки нервная клетка имеет ряд специфических включений, присущих только ей. К ним относятся: тигроидное вещество, или вещество Ниссля (открытое Ф. Нисслем в 1889 г.), нейрофибриллы и липофусцин.
Вещество Ниссля представляет собой скопление вещества темно-бурого цвета, расположенного в виде глыб разной формы и величины в теле клетки и у основания дендрита, но никогда этого вещества не бывает в аксоне. Вещество Ниссля имеет белковое происхождение и богато железом, используется клеткой в обменных процессах.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие нити белого цвета, расположенные в теле нервной клетки хаотично в виде пучков. Функциональное назначение нейрофибриллов в нервной клетке заключается в проведении нервного импульса по телу клетки и по ее отросткам.
Липофусцин является пигментным веществом. Функциональное значение этого вещества полностью не изучено. Известно, что оно играет роль в обмене веществ и накапливается в процессе жизнедеятельности клетки. У новорожденных этого пигмента в нервных клетках нет, у молодых людей – мало, а у пожилых – много.
Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Они более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема нервной системы. Периферические аксоны тоже окружены оболочкой из глиальных – шванновских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточной щелью шириной 15–20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществ между нервными и глиальными клетками.