в какой эре жил аммонит
1. Начало истории.
Яркое дневное солнце освещает серебристо-синие пенящиеся гребни волн Волжского моря. Далеко на горизонте между водной гладью и небом зеленеет полоска тропической растительности – берег одного из островов. Крылатые острокрылые тени с резким криком проносятся над волнами, выхватывая из воды мелкую рыбу. А под поверхностью воды кипит своя микроскопическая жизнь. Одноклеточные водоросли впитывают лучи солнца и становятся пищей для личинок ракообразных и иглокожих, морских червей, мелких медуз и прочих существ, глазастых и полупрозрачных. Среди этих планктонных жителей встречаются крохотные раковинки-шарики, размером около 1 мм, с тонюсенькими, почти невидимыми щупальцами.
Это – молодые аммониты, и о них пойдет сегодняшний рассказ.
Аммониты приходятся дальними родственниками наутилусам, единственным современным головоногим, сохранившим внешнюю раковину. Их история начинается в раннем палеозое. Первые головоногие имели компактную раковину в форме конуса. Со временем увеличение размеров этих животных породило серьезную проблему. Прямая жесткая раковина сильно снижала подвижность, делая моллюсков легкой добычей.
Легкий изгиб раковины давал преимущество в маневренности и со временем увеличивался, пока не сформировалась спираль. Каждый завиток этой спирали прилегал к соседнему, образуя цельную конструкцию. Такое устройство раковины делало ее компактной и управляемой. Это позволяло вести активный образ жизни – спасаться бегством от хищников и самому охотиться на подвижную добычу. Так, 410 млн лет назад, в начале девонского периода, появился новый подкласс головоногих моллюсков – аммониты.
Прошло несколько месяцев. Наши аммониты подросли и покинули поверхностные слои воды. Тысячи личинок были съедены хищниками, но сотни выжили и теперь обитают у кораллового рифа, барьером опоясывающего лагуну одного из островов. Здесь, среди кораллов, затопленных стволов деревьев, губок и морских лилий гораздо больше укромных мест – и больше пищи для растущих моллюсков. Теперь их спиральные раковины стали крепче, и достигают нескольких сантиметров в диаметре.
Моллюск занимает переднюю часть раковины, наращивая ее края и формируя позади себя перегородку. Перегородки делят внутреннее пространство камеры на отсеки. Край перегородки в том месте, где она соединяется со стенкой раковины, имеет сложное изогнутое строение. Это лопастная линия, она образует красивый узор на окаменевших раковинах моллюсков и служит одним из основных систематических признаков. Через все перегородки проходит тонкая полая трубка, пронизанная кровеносными сосудами – сифон. С его помощью аммонит может менять свою плавучесть, заполняя часть отсеков углекислым газом, а часть – водой.
3. Место под солнцем.
Становясь по мере роста все сильнее и проворнее, аммониты удаляются от рифовой стены в сторону открытого моря. Образуя крупные рассеянные по водной толще стаи, они следуют за морскими течениями, расселяясь на огромные расстояния. Численностью и разнообразием они могут соперничать с рыбами, и каждый вид занимает свою экологическую нишу. Некоторые аммониты охотятся в толще воды, полагаясь на скорость. Другие – держатся поближе к берегу, защищаясь от врагов массивными раковинами. У поверхности парят, раскинув слизистые перепонки между щупальцами, ловцы планктона. Их раковины не похожи на правильные спирали, они изгибаются в разных плоскостях, придавая аммониту причудливый облик. Спустя миллионы лет таких аммонитов назовут «гетероморфными». Зона обитания многих видов расположена на разной глубине. Совершая суточные миграции вверх и вниз, они как будто исполняют сложный танец, подчиняясь своим биологическим ритмам.
Аммониты – обладатели сложно устроенных глаз и хорошего зрения. Большинство из них обитает в верхних слоях воды, где хорошее зрение играет большую роль. Глаза аммонитов не сохранились в геологической летописи. Однако, генетические исследования головоногих позволяют предположить, что они были не хуже, чем у кальмаров и осьминогов.
Другое важное чувство – обоняние. Хеморецепторы головоногих расположены на щупальцах. Можно сказать, что они и нюхают, и ощущают вкус с помощью рук. Умение различать запахи должно было помогать аммонитам ориентироваться в открытом море, находить пищу и партнера.
4. Живые субмарины.
Прошло больше года. Наши аммониты ведут одиночную, полную опасностей жизнь в открытом море. Как хищники, так и непогода могут стать причиной их гибели. Свирепые шторма, превращающие поверхность Волжского моря в бурлящий пеной котел, заставляют головоногих мореплавателей погрузиться на глубину. Их раковины прочны, и выдерживают большое давление благодаря сложному устройству лопастной линии. Здесь, во тьме, на глубине в несколько сотен метров, светятся холодным светом стайки белемнитов и вспыхивают бледными блюдцами глазища страшных офтальмозавров.
Мягкое сочное мясо моллюсков привлекает многих охотников. Это и рыбы, и морские рептилии, такие, как ихтиозавры. Выброшенные штормом на берег, аммониты становятся легкой добычей для мелких динозавров и примитивных млекопитающих. Но и сами они – грозные хищники для тех, кто меньше размером. Рыбы, ракообразные, морские лилии и прочие обитатели моря становятся их добычей.
Мускулатура аммонитов была устроена сложнее, чем у наутилусов. Это связано с высокой подвижностью этих моллюсков. Характерное для головоногих гидрореактивное движение осуществлялось за счет сильной, мускулистой воронки. И тут возникает проблема – если моллюск не будет как-то удерживать раковину, импульс от выброшенной воронкой воды просто вдавит его тело в жилую камеру. На предпоследнем обороте раковины аммонита хорошо заметен «черный слой». Это – шершавая площадка, покрытая меланином и прочей органикой, которая использовалась моллюском как опора. Сцепляясь с ней, аммонит становился как-бы единым целым с раковиной и мог управлять своим движением.
Ловчим инструментом для аммонитов являются щупальца. Пока нет четких отпечатков мягких тканей, сложно судить об их устройстве. Но можно с уверенностью говорить о том, что их изначальное число было равно 10, как и у всех головоногих. Уменьшилось их количество, как у осьминогов, или увеличилось, как у наутилусов – пока не известно. Не найдено также и следов хитиновых крючьев, как у кальмаров. Но наличие как минимум одной пары длинных ловчих щупалец выглядит логичным для активных охотников, какими были аммониты.
5. Конец пути.
Жизнь головоногих моллюсков редко бывает долгой. Она длится несколько лет и завершается самым главным событием – размножением. Ко времени достижения половозрелости поведение аммонитов меняется. Они образуют скопления, самцы становятся агрессивными и могут повредить раковину соперника своим острым клювом.
Как только выбор партнера сделан, пары объединяются, сплетаясь щупальцами. Спаривание, похожее на диковинный танец, длится более суток. Самец передает самке сперматофор и погибает от истощения.
Спустя еще несколько недель самки поднимутся к самой поверхности на нерест и также закончат свой жизненный путь. Миллионы икринок будут выпущены в свободное плавание, чтобы юные аммониты начали свою жизнь среди планктона Волжского моря.
На протяжении 340 млн лет аммониты обитали в морях. Они участвовали в формировании сложных экосистемных связей древних сообществ. Многие распространенные виды играли ключевую роль в цепи питания, выступая как хищниками, так и добычей. Их стратегия размножения с коротким жизненным циклом и миллионами детенышей была эффективна. Она позволяла быстро эволюционировать, приспосабливаясь к окружающей среде и создавая новые виды. Но она же делала аммонитов уязвимыми.
Падение астероида на рубеже мела и палеогена запустило цепочку катастрофических изменений, разрушающих экосистемы мезозоя. Изменение кислотности морской воды привело к гибели планктона, а вместе с ним – молоди аммонитов. Кратковременное в масштабах геологии событие оказалось критичным для этих головоногих, и вызвало их полное вымирание.
Сегодня их раковины являются гордостью многих музеев и частных коллекций. Они помогают ученым заглянуть в далекое прошлое нашей планеты, понять ее историю. А их живые родственники (хоть и очень дальние) – наутилусы – заставляют задуматься о бережном отношении к окружающей среде.
masterok
masterokМастерок.жж.рф
Хочу все знать
В современных морях головоногие моллюски с наружной раковиной представлены всего лишь двумя родами — это Nautilus и более редкий и потому менее известный Allonautilus, оба из семейства наутилид. Но 66 миллионов лет назад, перед великим мел-палеогеновым вымиранием, дела обстояли совсем иначе. Тогда в морях, кроме наутилусов, процветали другие головоногие моллюски с наружной раковиной — аммониты. На фото слева — юрский аммонит Brightia, справа — современный наутилус Allonautilus
Почему же более сложные аммониты вымерли, а древние и примитивные наутилусы не только пережили его, но и живут до сих пор?
Аммониты были значительно разнообразнее и многочисленнее, чем наутилусы, и они быстрее эволюционировали. Раковины аммонитов с их изогнутыми перегородками в целом были устроены гораздо сложнее, чем раковины наутилид. То же самое можно сказать и о строении тела этих животных: мускульная система аммонитов была значительно более сложной, чем у наутилусов.
Но многочисленные, разнообразные и сложно организованные аммониты вымерли 66 миллионов лет назад, когда катастрофа уничтожила не только широко известных динозавров, но и большую часть морского планктона и множество другой наземной и морской фауны и флоры. Причины мел-палеогенового вымирания ясны не до конца. Существуют различные гипотезы, начиная от «астероидной зимы» — падения температуры и освещенности из-за облаков пыли, поднятых падением астероида в район полуострова Юкатан, до увеличения кислотности воды в океане (возможно, вызванного тем же астероидом).
Но чем бы ни было вызвано это вымирание, аммониты вымерли, а древние и примитивные наутилусы не только пережили его, но и живут до сих пор. В чем причина такой разницы в судьбе этих головоногих? Конечно, до тех пор, пока в распоряжении палеонтологов не появится машина времени, мы не сможем сказать, что знаем единственно верный и окончательный ответ на этот вопрос. Но между наутилусами и аммонитами было одно очень существенное различие, которое, по мнению многих специалистов, могло сыграть роковую роль в судьбе подкласса аммоноидей. В чем заключалось это различие?
Существенным различием между аммонитами и наутилусами является размер их эмбриональной раковины (той части раковины, которая строилась до выхода из яйца), а следовательно, и размер новорожденных особей. Так как после рождения моллюска строительство раковины почти всегда ненадолго приостанавливается (животному нужно время для адаптации к новой для него среде обитания), эмбриональная часть раковины оказывается отделена от постэмбриональной заметной границей — ее называют «первичным пережимом». Благодаря этому палеонтологи могут судить о размерах эмбриональных раковин вымерших головоногих. Кроме того, у некоторых головоногих, в том числе и у аммонитов, структура эмбриональной части раковины отличается от постэмбриональной части — это также помогает палеонтологам судить о размерах новорожденной молоди аммонитов.
Эмбриональные раковины современных наутилусов. Слева — Allonautilus scrobiculatus, справа вверху крупным планом показана его эмбриональная раковина (ее край отмечен стрелкой). Справа внизу — новорожденный наутилус, вылупившийся из яйца в японском океанариуме в городе Тоба. Вся его раковина сформирована в яйце. Сзади для масштаба рука человека, справа остатки оболочки яйца
Современные наутилусы появляются из яйца с раковиной диаметром 2–2,5 сантиметра. По меркам моллюсков, это очень крупные размеры для новорожденных. Благодаря пережимам на ископаемых раковинах наутилусов мы знаем, что у мезозойских наутилид размер эмбриональных раковин был примерно таким же, как и сейчас, — от 1,5 до 2,5 см
А вот молодь мезозойских аммонитов рождалась с раковинкой в 10–15 раз меньше — диаметром один, максимум два миллиметра
Раковина юрского аммонита Brightia sp. возрастом около 165 млн лет. Справа крупным планом показана эмбриональная раковина (ее граница отмечена стрелкой), диаметр эмбриональной раковины около 1 мм.
Благодаря своему крупному размеру новорожденные наутилусы могут жить в тех же условиях и питаться той же самой пищей, что и взрослые особи (рыбой, ракообразными, а чаще всего падалью). А новорожденные аммониты с их крошечными раковинами, независимо от образа жизни их родителей, жили в приповерхностных слоях воды и были, фактически, планктоном, а пищей им служили крошечные планктонные организмы.
Раковина юрского аммонита Binatisphinctes sp. возрастом около 165 млн лет. Справа крупным планом показана эмбриональная раковина (ее граница отмечена стрелкой), диаметр эмбриональной раковины около 1 мм.
Кризис на рубеже мела и палеогена, который привел к вымиранию динозавров и аммонитов, очень сильно ударил по известковому планктону, который вымер практически полностью (см. Что случилось с аммонитами?, «Наука и жизнь», 1985, №6). Причины этого, как уже говорилось в условии задачи, ясны не до конца. Существуют различные гипотезы, начиная от «астероидной зимы» (см. Мел-палеогеновое вымирание) — падения температуры и освещенности из-за облаков пыли, поднятых падением астероида,— до увеличения кислотности (ацидификации) воды в океане (возможно, вызванного тем же астероидом).
Увеличение кислотности воды должно было пагубно сказаться на животных, строящих раковины из карбоната кальция, к которым относятся и головоногие моллюски. И если для крупных животных с относительно толстыми раковинами незначительное подкисление воды было не слишком опасно, то для планктона и крошечных новорожденных аммонитов с очень тонкими стенками раковин оно могло оказаться фатальным. Ведь для аммонита его раковина была и поплавком, позволявшем ему держаться в толще воды, и наружным скелетом, к которому крепились мышцы. А слишком тонкие или недостаточно прочные стенки такой раковины не позволили бы животному ни плавать, ни даже дышать, так как мышцы не имели бы нормальной опоры.
Конечно, ацидификация морской воды на границе мела и палеогена — лишь гипотеза, но вот вымирание планктона в это время — факт. Так или иначе, новорожденные аммониты относились, по сути, к планктону и погибли если не от подкисления воды, то из-за того, что исчезла их пища — тот же самый планктон. Новорожденные наутилусы же, в 10–20 раз более крупные, от планктона совершенно не зависели: они могли питаться той же пищей, что и их родители. Их раковины имели существенно более толстые стенки, и подкисление воды, если оно имело место, было для них не столь уж опасным.
Кроме того, различия в размерах эмбриональных раковин наутилусов и аммонитов привели к существенной разнице в структуре их популяций. Малые размеры эмбриональной раковины и, соответственно, малые размеры яиц позволяют существенно увеличить плодовитость. Возрастание плодовитости со временем «подталкивает» животных к тому, чтобы «выложиться по полной» ради максимально большого числа потомков, пусть даже и ценой истощения своего организма. Мы видим это на примере современных кальмаров, каракатиц и осьминогов, также обладающих миниатюрными яйцами, — они, как правило, размножаются один раз в жизни и после этого погибают от полного истощения. По-видимому, так же размножались и многие (если не все) аммониты: самец погибал сразу после нереста, а самка — выносив потомство (у аммонитов, скорее всего, были яйцеживорождение, см.: A. Mironenko, M. Rogov, 2015. First direct evidence of ammonoid ovoviviparity), зато каждая пара оставляла сотни и тысячи потомков.
Таким образом, у аммонитов, как у современных кальмаров или осьминогов, популяция очень быстро (в течение нескольких лет) полностью обновлялась. Это имело свои выгоды: быстрая смена поколений позволяет очень быстро адаптироваться к меняющимся условиям. Но в случае затяжного кризиса эта быстрая смена поколений могла оказаться «ахиллесовой пятой» аммонитов. Ведь если, к примеру, в один кризисный год зрелые аммониты размножились, но их новорожденное потомство погибло, на следующий год повзрослели и размножились представители следующего поколения, но их потомство тоже погибло, то через год-другой уже и некому будет продолжать род.
У наутилусов же самка откладывает всего по несколько крупных яиц в год, а продолжительность жизни наутилусов превышает 20 лет. Соответственно, в популяции наутилусов всегда есть молодь, есть подростки и есть зрелые особи. И всегда есть какое-то количество яиц (время их инкубации составляет почти год). Даже массовая глобальная гибель всей молоди не может подорвать такую популяцию — останутся взрослые, способные отложить новые яйца, а из ранее отложенных яиц выйдет новая молодь. Даже если бы все новорожденные наутилусы поголовно погибали в течение десяти лет, всё равно сохранились бы способные к размножению взрослые, которые дотянули бы до окончания кризиса.
Так что именно различия в размерах эмбриональных раковин и вызванные этим различия в структуре популяций аммонитов и наутилусов были, судя по всему, причиной столь разной судьбы этих головоногих моллюсков.
Первый аммонит
Перед вами «портрет» древнейшей из аммоноидей — Metabactrites fuchsi.
Очень часто происхождение крупных и важных для биосферы таксонов животного мира оказывается покрыто мраком неизвестности. Так, до сих пор совершенно непонятно, как возникли птерозавры — летающие ящеры мезозойской эры. Существуют различные гипотезы и предположения, но ясности в этом вопросе нет. Или есть множество версий появления черепах, но какая из них ближе к истине — также неясно. Если говорить о головоногих моллюсках, то до сих остается непонятным, от кого произошел отряд Nautilida, к которому относятся дожившие до наших дней рода Nautilus и Allonautilus. Казалось бы, важнейший отряд и в биологическом, и в стратиграфическом плане, единственные наутилоидеи, пережившие случившиеся 200 миллионов лет назад, на границе триаса и юры, вымирание, последние дожившие до наших дней наружнораковинные реликты палеозоя — и непонятно, от кого произошедшие. Считавшаяся ранее общепринятой гипотеза происхождения наутилид от наутилоидей отряда Oncocerida сейчас опровергнута, но кто на самом деле был их предками, всё равно не ясно.
Зато ситуация с появлением подкласса аммонитов, или аммоноидей (Ammonoidea), обстоит намного лучше: их происхождение прослежено во всех деталях. Аммоноидеи, просуществовавшие в итоге почти 340 миллионов лет (до конца мезозоя) появились в раннем девоне, около 405 миллионов лет назад. Их предками были представители довольно странного отряда Bactritida. Странного потому, что, не будучи ни особенно многочисленными, ни очень разнообразными, не отличавшиеся крупными размерами, бактритиды стали родоначальниками сразу двух подклассов головоногих — аммоноидей и колеоидей (внутрираковинных).
Первоначально бактритиды имели прямую раковину. Но в конце раннего девона некоторые из них стали постепенно изгибать ее, превращая прямую «палку» в подобие слабоизогнутого рога. Какую пользу им это приносило, однозначно сказать сложно, но скорее всего дело было в подвижности и в скорости плавания.
Реконструкция возможного внешнего вида представителя отряда Bactitida. Рисунок © Андрей Атучин с сайта ammonit.ru
Прямая раковина, на первый взгляд, должна легче, чем изогнутая, двигаться в толще воды острым концом вперед. С прямой раковиной хорошо дрейфовать вниз головой или перемещаться по вертикали, меняя плавучесть раковины за счет изменения соотношения жидкости и газа в ее камерах. А для направленного движения в толще воды обладателю длинной прямой раковины нужно как-то решать проблему стабилизации ее переднего (если смотреть по направлению движения) конца. Головоногие плавают, выбрасывая воду из воронки, находящейся рядом с головой. Поэтому во время такого гидрореактивного плавания передним по ходу движения оказывается задний конец раковины. Из-за неравномерного выбрасывания воды из воронки, подводных течений и флюктуаций плотности воды конец раковины начинает рыскать из стороны в сторону и движение получается совершенно неуправляемым. Кальмары решили эту проблему размещением плавников на заднем конце тела (который оказывается передним во время движения, см. картинку дня Летающие кальмары). Но у бактритид раковина была наружной, и плавников-стабилизаторов на ее конце быть не могло. А свернутая раковина двигается хоть и медленнее из-за несколько большего сопротивления воды, но зато стабильнее, и меньше вихляет из стороны в сторону.
Надо сказать, что свернутые раковины неоднократно появлялись в разных эволюционных линиях головоногих (смотрите задачу Как стать компактнее), но лишь переход от прямых бактритид к свернутым аммоноидеям детально прослежен. В настоящее время этот ряд выглядит так: Lobobactrites — Cyrtobactrites — Kitabobactrites (описан в 2019 году) — Metabactrites — Ivoites — Anetoceras — Erbenoceras и т. д. Три первых рода в этом ряду еще относятся к бактритидам, а начиная с Metabactrites уже идут аммоноидеи. Проведение границы между бактритидами и аммоноидеями, конечно, очень условное — просто некоторые палеонтологи договорились, что раз у Metabactrites уже есть полный оборот раковины (хотя еще и сильно развернутой), то его формально следует считать первой аммоноидеей. Вряд ли по образу жизни и анатомии он сильно отличался от Kitabobactrites и прочих бактритид.
Превращение бактритид в аммоноидей. Cyrtobactrites и Kitabobactrites — бактритиды, а Metabactrites формально относится к аммоноидеям. Рисунок из статьи C. Naglik et al., 2019. Early Devonian ammonoid faunas in the Zeravshan Mountains (Uzbekistan and Tadjikistan) and the transition from a carbonate platform setting to pelagic sedimentation
После метабактритеса сворачивание раковины продолжилось, и вскоре аммоноидеи уже обладали плотной спиралью — лишь в ее середине зияло небольшое отверстие. Дело в том, что эмбриональные раковины менялись значительно медленнее, чем взрослые: они были консервативнее, и поэтому даже у уже свернутых аммоноидей та часть раковины, которая формировалась в яйце, продолжала оставаться слабоизогнутой или даже почти прямой. Но чуть позже и эмбриональные раковины свернулись в тугую спираль и более не разворачивались, хотя взрослые раковины впоследствии приобретали самые разные формы, а некоторые даже возвращались к предковому прямому состоянию (см. картинку дня Гетероморфные аммониты).
Древнейшие аммоноидеи: Metabactrites и два Erbenoceras с уже почти полностью свернутой раковиной. Фото из статьи C. Klug et al., 2015. Ancestry, origin and early evolution of ammonoids
Как это часто бывает, в сложившихся в конце раннего девона условиях изгибать свою раковину и тем самым превращаться в аммоноидей стал не один-единственный род бактритид, а представители сразу нескольких одновременно живших родов. Так, известны бактритиды с частично свернутыми раковинами, которые, скорее всего, эволюционировали независимо от Lobobactrites и в итоге так и не стали аммоноидеями, но в течение некоторого времени соседствовали с ними. Это рода Pseudobactrites и Kokenia, их раньше часто включали в ряд предков аммоноидей, но сейчас считают боковыми ветвями в процессе «аммонитизации бактритид». Чуть позже все эти боковые ветви исчезли, а вот бактритиды, оставшиеся прямыми, сумели ужиться с аммоноидеями и сосуществовали с ними до середины триаса. Видимо, они занимали разные экологические ниши и напрямую не конкурировали.
Начальные части раковин девонских аммоноидей с сохранившейся эмбриональной (то есть сформированной в яйце) частью. Граница эмбриональной раковины отмечена либо звездочкой (если авторы уверены в ее расположении), либо знаком вопроса (если авторы не совсем уверены). Фото из статьи K. De Baets et al., 2012. Early evolutionary trends in ammonoid embryonic development