в какой части цветка образуется пыльцевая трубка
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА
пыльцевая трубка — Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта сифоногенной клетки, покрытого… … Справочник технического переводчика
Пыльцевая трубка — … Википедия
пыльцевая трубка — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА – трубка, по которой мужские гаметы попадают в семязачаток. Формируется после прорастания пыльцевого зерна … Общая эмбриология: Терминологический словарь
пыльцевая трубка — pollen tube пыльцевая трубка. Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
пыльцевая трубка — dulkiadaigis statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Siūliška, mezginės link tįstanti dygstančios žiedadulkės išauga, kuria vyriškosios gametos plaukia prie sėklapradžio. atitikmenys: angl. pollen tube rus. пыльцевая трубка … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
пыльцевая трубка — трубка, образующаяся в результате разрастания сифоногенной клетки пыльцевого зерна. Доставляет к яйцеклетке спермии (у некоторых голосеменных – сперматозоиды), тем самым обеспечивая прохождение процесса оплодотворения у семенных растений … Анатомия и морфология растений
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА — трубка, вырастающая из пыльцевого зерна и проходящая к яйцеклетке зародышевого мешка, давая возможность мужским гаметам соединиться с женскими … Словарь ботанических терминов
Пыльцевая трубка — Когда пыльцевое зернышко попадает на рыльце пестика, пассивное передвижение его заканчивается, ему необходимо уже собственными силами доставить к яйцеклетке оплодотворяющие элементы. Не обладая органами движения, пыльцевое зернышко при помощи… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Пыльцевая трубка — обычно трубчатый вырост пыльцевого зерна (См. Пыльцевое зерно), образующийся у семенных растений после опыления. На ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) выпячивание протопласта пыльцевого… … Большая советская энциклопедия
Пыльцевые трубки были впервые обнаружены Джованни Баттиста Амичи в 19 веке.
Они используются в качестве модели для понимания поведения растительных клеток. Продолжаются исследования, чтобы понять, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения.
СОДЕРЖАНИЕ
Описание
Покрытосеменные
Голосеменные
Механизм роста пыльцевой трубки
Признание
Самка спорофита должна распознать пыльцу, прилипшую к рыльцу. Часто может успешно расти только пыльца одного вида. Разросшаяся пыльца растет более успешно. При использовании самонесовместимых систем пыльца разрастается и вытесняет собственную пыльцу. Взаимодействие между стилем и пыльцой определяет совместимость и влияет на скорость роста пыльцевой трубки. Этот процесс отбора основывается на регуляции на уровне генов, в которых локусы генов гинеция позволяют либо собственной пыльце медленно расти, либо прекращать рост, либо взрываться, в то время как происходит более быстрый рост перешедшей пыльцы. Системы самонесовместимости поддерживают генетическое разнообразие. Что касается голосеменных, то они не содержат пестика с рыльцем. Следовательно, пыльца должна погрузиться в каплю опыления, перенося мужской гаметофит в яйцо обнаженной семяпочки. Однако пыльца разных видов не погрузится в каплю; пыльца остается плавающей сверху, а капля втягивается обратно в микропиле.
Посвящение
Как только пыльцевое зерно распознано и гидратировано, пыльцевое зерно прорастает и вырастает пыльцевая трубка. На этом этапе существует конкуренция, поскольку многие пыльцевые зерна могут конкурировать, чтобы добраться до яйца. Клеймо играет роль в направлении сперматозоидов к восприимчивой яйцеклетке в случае многих яйцеклеток. Только совместимые пыльцевые зерна могут расти, как это определено сигналом с помощью рыльца.
В пыльцевом зерне генеративная клетка дает начало сперматозоиду, тогда как вегетативные клетки имеют трубочную клетку, которая вырастает пыльцевую трубку. У некоторых растений есть механизмы для предотвращения самоопыления, например, стигма и пыльники созревают в разное время или имеют разную длину, что значительно способствует увеличению генетического разнообразия следующего поколения.
Скорость роста пыльцевых трубок сильно различается, и многие исследования сосредоточены на передаче сигналов. Экспрессия гена в пыльцевом зерне была идентифицирована как экспрессия гаметофита, а не родительского спорофита, поскольку он экспрессирует свою собственную уникальную мРНК и ферменты. У персикового дерева окружающая среда, через которую прорастает пыльцевая трубка, обеспечивает питание для роста трубки до семяпочки. Пыльцевые трубки толерантны, и даже на пыльце, поврежденной рентгеновскими и гамма-лучами, могут расти пыльцевые трубки.
Рост и сигнализация
На рост пыльцевой трубки влияет взаимодействие между стигмой и пыльцевым зерном. Удлинение трубки достигается за счет удлинения цитоскелета, и он отходит от кончика, что регулируется высоким уровнем кальция в цитозоле. Уровни кальция помогают синаптическим пузырькам в мембранах расти и расширяться на кончике. Полипептиды, обнаруженные в этом стиле, также регулируют рост пробирки, и были идентифицированы специфические пептиды, которые играют роль в передаче сигналов для роста.
Кальций и этилен у Arabidopsis thaliana участвуют в окончании пыльцевой трубки, когда она растет рядом с яичником. Увеличение кальция позволило высвободить две сперматозоиды из трубки, а также вызвать дегенерацию синергидной клетки. Химический градиент кальция также может способствовать прекращению роста пробирки на ранней стадии или в подходящее время.
Длина пыльцевой трубки зависит от вида. Он растет колебательно, пока не будет готов выпустить сперму рядом с яйцеклеткой для оплодотворения. Некоторые быстрорастущие пыльцевые трубки были обнаружены у лилий, табака и Impatiens sultanii. Скорость роста дает организму преимущество, но неясно, существует ли вариация скорости роста в популяции или она выбиралась на протяжении поколений из-за повышенной приспособленности.
Эволюция
В других типах голосеменных, хвойных и гнетофитных сперматозоиды неподвижны, что называется сифоногамией, и пыльцевая трубка прорастает через архегонии, помогая сперматозоидам более непосредственно достигать яйцеклетки. Хвойные деревья могут быть разветвленными или неразветвленными, и они вызывают дегенерацию женской ткани, поскольку она прорастает через большее количество тканей. Сосны, например, выделяют цитоплазму сперматозоидов, и слияние одной спермы происходит по мере того, как другая сперма дегенерирует. Тем не менее, у gnetophyta есть особенности, более похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных, где трубка достигает яйца с ранней формой двойного оплодотворения. Однако эндосперм не образуется, и второе оплодотворение прерывается.
Поведение
Роль актинового цитоскелета
Динамика актинового филамента
Эксперименты по динамике актиновых филаментов в области голени также проводились с использованием GFP. Результаты показали, что максимальная длина филамента в этой области значительно увеличилась, а частота разрыва значительно снизилась. Такие находки указывают на то, что актиновые филаменты, расположенные в области голени, относительно стабильны по сравнению с актиновыми филаментами, расположенными в апикальной и субапикальной областях.
Регулирование
АД регулируют организацию и динамику актинового цитоскелета. Как указывалось ранее, актиновые филаменты непрерывно синтезируются из апикальной мембраны. Это указывает на присутствие заякоренных в мембране факторов нуклеации актина. Экспериментально было выдвинуто предположение, что формины являются репрезентативными для таких факторов нуклеации актина. Например, формин AtFH5 был идентифицирован как главный регулятор зародышеобразования актиновых филаментов, особенно для актиновых филаментов, синтезируемых из апикальной мембраны пыльцевой трубки. Генетические нокауты AtFH5 приводят к уменьшению количества актиновых филаментов как в апикальных, так и в субапикальных областях пыльцевой трубки, тем самым обеспечивая больше доказательств в поддержку теории, что AtFH5 нуклеирует сборку актиновых филаментов в апикальных и субапикальных областях пыльцевой трубки.
Руководство
Ремонт ДНК
Организация RMD Actin Filament вносит свой вклад в рост пыльцевых трубок
Обзор
Для успешного оплодотворения происходит быстрый рост кончиков пыльцевых трубок, которые доставляют мужские гаметы в семяпочки. Пыльцевая трубка состоит из трех различных областей: вершины, которая является областью роста, суб вершины, которая является переходной областью, и стержня, который действует как нормальные растительные клетки со специфическими органеллами. В области верхушки происходит рост кончика, требующий слияния секреторных пузырьков. Внутри этих пузырьков в основном находятся пектин и гомогалактуронаны (часть клеточной стенки на кончике пыльцевой трубки). Гомогалактуронаны накапливаются в области верхушки посредством экзоцитоза, чтобы ослабить клеточную стенку. Образуется более толстая и мягкая стенка наконечника с более низким пределом текучести при напряжении, что позволяет происходить расширению ячеек, что приводит к увеличению роста наконечника. Обратный фонтан цитоплазматического потока происходит во время роста кончика, который необходим для расширения клеток, поскольку он транспортирует органеллы и везикулы между областью голени и субапексной областью.
Актиновый цитоскелет является важным фактором роста пыльцевой трубки, потому что существуют разные паттерны актинового цитоскелета в разных областях пыльцевой трубки для поддержания роста поляризованных клеток. Например, есть продольные актиновые кабели в области голени, чтобы регулировать обратный фонтан цитоплазматического потока. F-актин контролирует накопление полных везикул homogalacturonans, по существу, опосредующих рост кончиков в субапексной области. Актиновые филаменты контролируют взаимодействия апикальной мембраны и цитоплазмы, в то время как пыльцевая трубка растет в области верхушки. F-актин из апикальной мембраны вырабатывает связывающий актин белок, называемый формин, который необходим для роста кончика пыльцевой трубки. Формины экспрессируются в ростовых клетках кончика и делятся на две подгруппы: тип I и тип II. Формины типа I образуют структуры актина и участвуют в цитокинезе. Формины типа II, с другой стороны, способствуют росту поляризованных клеток, что необходимо для роста кончиков. Рост кончика является формой чрезвычайно поляризованного роста, и этот поляризованный процесс требует организации актинового цитоскелета, опосредованной актин-связывающим белком. Существенным белком, необходимым для этого роста кончиков, является белок, организующий актин, и белок-формин типа II, называемый детерминантом морфологии риса (RMD). RMD локализован на кончике пыльцевой трубки и контролирует рост пыльцевой трубки, регулируя полярность и организацию массива F-актина.
RMD способствует росту пыльцевых трубок
RMD способствует прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, и это доказано многочисленными экспериментами. В первом эксперименте сравниваются характеристики пестика и стигмы мутанта rmd-1 (растение риса без функциональной RMD) и растения риса дикого типа (с функциональной RMD). Пыльник и пестик были короче у мутантов rmd-1, чем у дикого типа. Этот эксперимент показал, что RMD имеет решающее значение для развития пыльцы. У растений риса дикого типа скорость прорастания увеличилась, в то время как у мутантов rmd-1 скорость прорастания снизилась. Это было замечено, когда оба были проращены в жидкой среде для проращивания. После проверки всхожести было проведено сравнение длины и ширины пыльцевых трубок двух растений. Пыльцевые трубки растений дикого типа имели большую длину пыльцевых трубок, чем мутанты, но мутанты имели большую ширину трубки. Эта большая ширина пыльцевой трубки у мутантов указывает на уменьшение роста поляризованных клеток и, следовательно, на уменьшение роста кончиков. Затем собирали пыльцевые зерна дикого типа и мутантов для сравнения активности опыления между дикими типами и мутантами. У мутантов наблюдалась пониженная активность и минимальное проникновение, тогда как у диких типов повышалась активность и проникновение через стиль и до дна пестиков. Эти наблюдения указывают на задержку роста пыльцевых трубок у мутантов rmd-1. Кроме того, не было никакого влияния на скорость оплодотворения между диким типом и мутантом, и это было проверено путем измерения скорости завязывания семян между диким типом и мутантом. Было обнаружено, что у обоих были одинаковые нормы заложения семян. Следовательно, RMD не влияет на оплодотворение и влияет только на рост кончиков.
Экспрессия RMD в пыльцевой трубке
Экстракции тотальной РНК из цельного цветка, чешуи, палеи, лодикулы, пестика, пыльника и зрелых пыльцевых зерен растений дикого типа проводились для того, чтобы обнаружить, где RMD специфически экспрессируется в растении в целом. Используя RT-qPCR (количественная ПЦР с обратной транскрипцией), было очевидно, что в каждой части растения были разные количества транскриптов RMD. И затем стало очевидно, где RMD присутствует в каждой части растения, с использованием RT-PCR (ПЦР с обратной транскрипцией) и использования UBIQUITIN в качестве контроля. Эти два метода продемонстрировали обильное присутствие транскриптов RMD в лемме, пестике, пыльнике и зрелых пыльцевых зернах. Для подтверждения этих результатов был использован другой метод. В этом методе использовались трансгенные растения, в которых промоторная область RMD слита с репортерным геном, кодирующим GUS. Затем гистохимическое окрашивание тканей этих трансгенных растений показало высокую активность GUS в пестике, стенке пыльника и зрелых пыльцевых зернах. Таким образом, эти комбинированные результаты продемонстрировали, что RMD экспрессируется в этих конкретных органах растения.
Обнаружение сигналов GUS было использовано еще раз, чтобы изучить, где RMD специфически экспрессируется в пыльцевой трубке. Во-первых, пыльцевые зерна были собраны с трансгенных растений proRMD :: GUS, и было отмечено, что в этих зрелых пыльцевых зернах был сильный сигнал GUS. Эти пыльцевые зерна затем проращивали in vitro, и сигналы GUS наблюдались внутри кончика пыльцевых трубок. Однако сила этих сигналов GUS варьировалась на разных стадиях прорастания. Сигналы GUS были слабыми на кончике пыльцевой трубки на ранней стадии прорастания, но сильнее на более поздних стадиях прорастания. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD участвует в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок.
Локализация RMD в пыльцевой трубке
Чтобы выяснить, отвечает ли PTEN-подобный домен за локализацию RMD, было проведено сравнение конфокальных изображений GFP, слитого с доменом PTEN, и укороченного RMD без домена PTEN (pLat52 :: FH1FH2-eGFP). Сигналы PTEN-eGFP были локализованы на кончике пыльцевых трубок, как сигналы RMD-eGFP, тогда как сигналы FH1FH2-eGFP присутствовали по всей пыльцевой трубке и не были локализованы полярным образом. Следовательно, эти объединенные результаты демонстрируют, что PTEN-подобный домен отвечает за локализацию кончика RMD в пыльцевых трубках.
RMD контролирует распределение и полярность F-актина в пыльцевой трубке
Чтобы определить, контролирует ли RMD организацию F-актина в пыльцевой трубке, наблюдали массивы F-актина в зрелых пыльцевых зернах дикого типа и rmd-1 с помощью окрашивания Alexa Fluor 488-фаллоидином. Сильно связанные актиновые филаменты присутствовали вокруг отверстий пыльцевых зерен дикого типа, хотя не было накопления актиновых волокон вокруг отверстий в пыльцевых зернах rmd-1. Кроме того, наблюдались слабые сигналы и случайная организация актиновых филаментов внутри пыльцевого зерна rmd-1. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD важен для контроля прорастания пыльцы.
Интенсивность флуоресценции измеряли с помощью статистического анализа, чтобы наблюдать за плотностью актиновых волокон в пыльцевых трубках. Была большая интенсивность флуоресценции в области стержня пробирок с rmd-мутантом, что означает, что в этой области была более высокая плотность F-актина. Но наблюдалась более низкая плотность F-актина в области кончика пробирок с rmd-мутантом по сравнению с пробирками дикого типа. Это демонстрирует, что картина распределения F-актина в пыльцевых трубках изменяется без функционального RMD.
Чтобы определить полярность актиновых кабелей, измеряли углы между актиновыми кабелями и осью удлинения пыльцевой трубки. Углы в области стержня пыльцевых трубок дикого типа были преимущественно менее 20 °, тогда как углы для пыльцевых трубок с мутантным rmd были больше 60 °. Эти результаты подтверждают тот факт, что RMD важен для роста поляризованных кончиков, потому что rmd-мутантные пыльцевые трубки (без функционального RMD) демонстрируют увеличенную ширину и, следовательно, уменьшение роста кончиков. Максимальная длина отдельных кабелей нитей F-актина от апикальной области до стержня удлиненных пыльцевых трубок также была измерена для проверки полярности внутри пыльцевой трубки. Максимальная длина кабелей F-актина была короче в пыльцевых трубках rmd-мутантов по сравнению с таковыми в трубках дикого типа. Следовательно, эти комбинированные результаты подтверждают, что правильная организация актиновых кабелей, а также нормальная плотность F-актина внутри кончика трубки может быть достигнута только при наличии RMD.
Цветок
Цветок — заметная, часто красивая, важная часть цветковых растений. Цветки могут быть крупные и мелкие, ярко окрашенные и зелёные, пахучие и без запаха, одиночные или собранные вместе из многих мелких цветков в одно общее соцветие.
Цветок — видоизменённый укороченный побег, служащий для семенного размножения. Цветком обычно оканчивается главный или боковой побег. Как и всякий побег, цветок развивается из почки.
Строение цветка
Цветок — репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или несколько плодолистиков.
Ось цветка — называется цветоложем. Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму плоскую, вогнутую, выпуклую, полушаровидную, конусовидную, удлиненную, колончатую. Цветоложе внизу переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом.
Цветки не имеющие цветоножки, называются сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются два или один маленьких листочка — прицветники.
Покров цветка — околоцветник — может быть расчленён на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника, её листочки обычно сравнительно небольших размеров, зелёного цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. Обычно она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрытия бутона. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, чаще всего она сохраняется и во время цветения.
Части цветка расположенные вокруг тычинок и пестика называют околоцветником.
Внутренние листочки — это лепестки, составляющие венчик. Наружные листочки — чашелистики — образуют чашечку. Околоцветник, состоящий, из чашечки и венчика называю двойным. Околоцветник, который не подразделяется на венчик и чашечку, а все листочки цветка более или менее одинаковы — простой.
Венчик — внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Цвет лепестков обусловлен наличием хромопластов. Различают отдельно- и сростнолепестной венчики. Первый состоит из отдельных лепестков. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, имеющий определённое количество зубцов или лопастей венчика.
Цветки бывают симметричные и несимметричные. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми.
Симметричные (актиноморфные) — если через венчик можно провести много осей симметрии.
Несимметричные (зигоморфные) — если можно провести только одну ось симметрии.
Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков.
Тычинка — часть цветка, представляющая собой своеобразную специализированную структуру, которая образует микроспоры и пыльцу. Состоит из тычиночной нити, посредством которой она прикреплена к цветоложу, и пыльника, содержащего пыльцу. Число тычинок в цветке является систематическим признаком. Различают тычинки по способу прикрепления к цветоложу, по форме, размеру, строению тычиночных нитей, связника и пыльника. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем.
Тычиночная нить — стерильная часть тычинки, несущая на своей верхушке пыльник. Тычиночная нить бывает прямой, изогнутой, скрученной, извилистой, изломанной. По форме — волосовидной, конусовидной, цилиндрической, уплощённой, булавовидной. По характеру поверхности — голой, опушённой, волосистой, с железками. У некоторых растений она короткая или вовсе не развивается.
Пыльник расположен на вершине тычиночной нити и прикреплён к ней связником. Состоит он из двух половин, соединённых между собой связником. В каждой половине пыльника имеется две полости (пыльцевые мешки, камеры или гнёзда), в которых развивается пыльца.
Как правило, пыльник четырёхгнёздный, но иногда перегородка между гнёздами в каждой половинке разрушается, и пыльник становится двухгнёздным. У некоторых растений пыльник бывает даже одногнёздным. Очень редко встречается трёхгнёздным. По типу прикрепления к тычиночной нити различают неподвижный, подвижный и качающийся пыльники.
В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зёрна.
Строение пыльцевого зерна
Пылинки, образующиеся в пыльниках тычинок, представляют собой мелкие зёрнышки, их так и называют пыльцевые зёрна. Самые крупные достигают 0,5 мм в диаметре, обычно же они гораздо меньше. Под микроскопом видно, что пылинки разных растений совсем не одинаковы. Они отличаются по размерам, и по форме.
Поверхность пылинки покрыта различными выступами, бугорками. Попадая на рыльце пестика, пыльцевые зёрна удерживаются при помощи выростов и выделяющейся на рыльце липкой жидкости.
Гнёзда молодого пыльника содержат особые диплоидные клетки. В результате мейотического деления из каждой клетки образуются четыре гаплоидные споры, которые называются микроспорами за очень маленькие размеры. Здесь же, в полости пыльцевого мешка, микроспоры превращаются в пыльцевые зёрна.
Происходит это следующим образом: ядро микроспоры делится митотически на два ядра — вегетативное и генеративное. Вокруг ядер концентрируются участки цитоплазмы и формируются две клетки — вегетативная и генеративная. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.
Прорастание пыльцы
Начало прорастание пыльцы связано с митотическим делением, вследствие чего образуются маленькая репродуктивная клетка (из неё развиваются спермии) и большая вегетативная клетка (из неё развивается пыльцевая трубка).
После того как пыльца тем или иным способом попадает на рыльце, начинается её прорастание. Липкая и неровная поверхность рыльца способствует удерживанию пыльцы. Кроме того, рыльце выделяет специальное вещество (энзим), которое действует на пыльцу, стимулируя её прорастание.
Пыльца набухает, а сдерживающее влияние экзины (наружный слой оболочки пыльцевого зерна) заставляет содержимое пыльцевой клетки разрывать одну из пор, через которую интина (внутренняя, лишенная пор оболочка пыльцевого зерна) выпячивается наружу в виде узкой пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходит содержимое пыльцевой клетки.
Под эпидермисом рыльца находится рыхлая ткань, в которую проникает пыльцевая трубка. Она продолжает расти, проходя либо по специальному проводящему каналу между ослизняющимися клетками, либо извилисто по межклеточникам проводниковой ткани столбика. При этом обыкновенно в столбике одновременно продвигается значительное число пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста зависит «успех» той или другой трубки.
В пыльцевую трубку переходят два спермия и одно вегетативное ядро. Если образование спермиев в пыльце ещё не произошло, то в пыльцевую трубку переходит генеративная клетка, и здесь уже путём её деления образуются спермии-клетки. Вегетативное ядро часто располагается впереди, у растущего конца трубки, а за ним последовательно расположены спермии. В пыльцевой трубке цитоплазма находится в постоянном движении.
Пыльца богата питательными веществами. Эти вещества, особенно углеводы, (сахар, крахмал, пентозаны) усиленно расходуются во время прорастания пыльцы. Кроме углеводов в химический состав пыльцы входят белки, жиры, зола и обширная группа ферментов. В пыльце находится высокое содержание фосфора. Вещества находятся в пыльце в подвижном состоянии. Пыльца легко переносит низкие температуры до — 20Сº и даже ниже, в течение продолжительного времени. Высокие температуры быстро понижают всхожесть.
Пестик
Пестик — часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика (листовидная структура, несущая семязачатки) впоследствии срастания краёв последнего. Бывает простым, если составлен одним плодолистиком, и сложным, если составлен несколькими простыми пестиками, сросшимися между собой боковыми стенками. У некоторых растений пестики недоразвиты и представлены лишь рудиментами. Пестик расчленён на завязь, столбик и рыльце.
Завязь — нижняя часть пестика, в которой находятся семенные зачатки.
Войдя в завязь, пыльцевая трубка растёт дальше и входит в семяпочку в большинстве случаев через пыльцевход (микропиле). Внедряясь в зародышевый мешок, конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое изливается на одну из синергид, которая темнеет и быстро разрушается. Вегетативное ядро разрушается ещё обычно до того, как пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок.
Цветки правильные и неправильные
Листочки околоцветника (простого и двойного) могут располагаться так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии. Такие цветки называют правильными. Цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии, называют неправильными.
Цветки обоеполые и раздельнополые
Большинство растений имеют цветки, в которых есть как тычинки, так и пестики. Это обоеполые цветки. Но у некоторых растений одни цветки имеют только пестики — пестичные цветки, а другие — только тычинки — тычиночные цветки. Такие цветки называют раздельнополыми.
Растения однодомные и двудомные
Растения, на которых развиваются как пестичные, так и тычиночные цветки называются однодомными. Двудомные растения — тычиночные цветки на одном растении, а пестичные — на другом.
Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения.
Соцветия
Цветки образуются на побегах. Очень редко они расположены по одиночке. Гораздо чаще цветки собраны в заметные группы, которые называются соцветиями. Начало изучению соцветий положено было Линнеем. Но для него соцветие не являлось типом ветвления, а способом цветения.
В соцветиях различают главную и боковую оси (сидячие или на цветоножках), то такие соцветия называют простыми. Если цветки на боковых осях — то это сложные соцветия.
| Тип соцветия | Схема соцветия | Особенности | Пример |
| Простые соцветия | |||
| Кисть |  | Отдельные боковые цветки сидят на удлинённой главной оси и при этом имеют свои цветоножки, приблизительно равной длины | Черёмуха, ландыш, капуста |
| Колос |  | Главная ось более или менее удлинённая, но цветки без ножек, т.е. сидячие. | Подорожник, ятрышник |
| Початок |  | Отличается от колоса мясистой утолщённой осью. | Кукуруза, белокрыльник |
| Корзинка |  | Цветки всегда сидячие и сидят на сильно утолщённом и расширенном конце укороченной оси, имеющем вогнутый, плоский или выпуклый вид. При этом соцветие снаружи имеет так называемую обёртку, состоящую из одного или много последовательных рядов прицветных листьев, свободных или сросшихся. | Ромашка, одуванчик, астра, подсолнечник, василёк |
| Головка |  | Главная ось сильно укорочена, боковые цветки сидячие или почти сидячие, тесно расположенные друг к другу. | Клевер, скабиоза |
| Зонтик |  | Главная ось является укороченной; боковые цветки выходят как бы из одного места, сидят на ножках разной длины, располагаясь в одной плоскости или куполообразно. | Примула, лук, вишня |
| Щиток |  | Отличается от кисти тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, так что в результате цветки располагаются почти в одной плоскости. | Груша, спирея |
| Сложные соцветия | |||
| Сложная кисть или метелка |  | От главной оси отходят боковые ветвящиеся оси, на которых расположены цветки или простые соцветия. | Сирень, овёс |
| Сложный зонтик |  | От укороченной главной оси отходят простые соцветия. | Морковь, петрушка |
| Сложный колос |  | Отдельные колоски расположены на главной оси. | Рожь, пшеница, ячмень, пырей |
Биологическое значение соцветий
Биологическое значение соцветий в том, что мелкие, часто невзрачные цветки, собранные вместе, становятся заметными, дают наибольшее количество пыльцы и лучше привлекают насекомых, которые переносят пыльцу с цветка на цветок.
Опыление
Для того чтобы произошло оплодотворение, необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика.
Процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика называют опылением. Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление.
Самоопыление
При самоопылении пыльца с тычинки попадает на рыльце пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, овёс, ячмень, горох, фасоль, хлопчатник. Самоопыление у растений чаще всего происходит в ещё не раскрывшемся цветке, то есть в бутоне, когда цветок раскроется, оно уже закончено.
При самоопылении сливаются половые клетки, образовавшиеся на одном растении и, следовательно имеющие одинаковые наследственные признаки. Вот почему потомство, образовавшееся в результате процесса самоопыления, очень похоже на родительское растение.
Перекрёстное опыление
При перекрёстном опылении происходит перекомбинация наследственных признаков отцовского и материнского организмов, и образовавшееся потомство может приобрести новые свойства, которых не было у родителей. Такое потомство более жизнеспособно. В природе перекрёстное опыление встречается значительно чаще, чем самоопыление.
Перекрёстное опыление осуществляется с помощью разных внешних факторов.
Анемофилия (ветроопыление). У анемофильных растений цветки мелкие, часто собраны в соцветия, пыльцы образуется очень много, она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров.
Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, перистые и высовываются из цветков. Анемофилия свойственна почти всем злакам, осокам.
Энтомофилия (перенесение пыльцы насекомыми). Приспособлением растений к энтомофилии являются запах, цвет и размер цветков, липкая пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит не одновременно либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников, что служит защитой от самоопыления.
В цветках насекомоопыляемых растений имеются участки, выделяющие сладкий ароматный раствор. Эти участки называются нектарниками. Нектарники могут находиться в разных местах цветка и иметь разные формы. Насекомые, подлетев к цветку, тянутся к нектарникам и пыльникам и во время трапезы пачкаются пыльцой. Когда насекомое перебирается на другой цветок, переносимые им пыльцевые зёрна прилипают к рыльцам.
При опылении насекомыми меньше пыльцы тратится впустую, и поэтому растение экономит вещества, производя меньше пыльцы. Пыльцевым зёрнам нет необходимости долго удерживаться в воздухе, и поэтому они могут быть тяжёлыми.
Насекомые могут опылять редко расположенные цветки и цветки в безветренных местах — в лесной чаще или гуще травы.
Как правило, каждый вид растений опыляется насекомыми нескольких видов и каждый вид насекомых-опылителей обслуживает несколько видов растений. Но есть такие виды растений, цветки которых опыляются насекомыми лишь одного вида. В таких случаях взаимное соответствие образов жизни и строения цветков и насекомых бывает настолько полным, что кажется чудесным.
Орнитофилия (опыление птицами). Характерно для некоторых тропических растений с яркоокрашенными цветками, обильным выделениям нектара, прочной эластичной структурой.
Гидрофилия (опыление с помощью воды). Наблюдается у водных растений. Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.
Зоофилия (опыление с помощью животных). Для этих растений характерны крупные размеры цветка, обильное выделение нектара, содержащего слизи, массовая продукция пыльцы, при опылении летучими мышами — цветение ночью.
Оплодотворение
Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Пыльцевое зерно набухает и прорастает, превращаясь в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка образуется в результате деления вегетативной клетки. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем — столбика и наконец врастает в полость завязи.
Генеративная клетка пыльцевого зерна перемещается в пыльцевую трубку, делится и образует две мужские гаметы (спермии). Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота.
Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.
Образовавшаяся при слиянии гамет зигота делится на две клетки. Каждая из возникших при этом клеток снова делится и т. д. В результате многократных делений клеток развивается многоклеточный зародыш нового растения.
Центральная клетка тоже делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.
После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.
Образование спор
Одновременно с образованием пыльцы в тычинках, в семяпочке происходит образование крупной диплоидной клетки. Эта клетка делится мейотически и даёт начало четырём гаплоидным спорам, которые называются макроспорами, так как по размерам они больше, чем микроспоры.
Из четырёх образовавшихся макроспор три отмирают, а четвёртая начинает разрастаться и постепенно превращается в зародышевый мешок.
Образование зародышевого мешка
В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.
К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.
Строение семязачатка
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника — несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.
Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал — пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.
Развитие покрытосеменных (цветковых) растений
Образование семени и плода
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань — эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Половое размножение
Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части — тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.
У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.
В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.
Формула цветка
Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:
Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника.
Пример формулы цветка вишни:
Диаграмма цветка
Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой — схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.
Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.