в каком агрегатном состоянии находится основная масса воды в растениях
Состояние воды в растении и её физиологическая роль
Вода играет огромную роль в жизни растения. Прямо или косвенно она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы. Для поддержания ультраструктуры органелл необходима гидратация белковых коллоидов. Основа мембран — липидный бислой — образуется в результате взаимодействий гидрофобных хвостов молекул липидов и воды. Вода растворяет вещества лучше, чем другие жидкости. Хорошо растворяются в воде органические соединения, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и другими группами, в которых вода образует водородные связи. Вода является основной средой, в которой происходят все реакции обмена веществ. Активность ферментов зависит от ее количества в клетке. Она участвует в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах. Поднимаясь по растению, вода помогает транспорту органических и минеральных веществ, связывает друг с другом клетки, ткани и органы. Пронизывая все тело растения, вода создает в нем непрерывную фазу и координирует работу органов. Насыщенность клеток водой определяет положение органов растения в пространстве, состояние устьиц. Испарение воды регулирует температуру растительных тканей.
Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Хорошо известно, что зеленые части растения содержат 80—95 % воды. Поступление, транспорт и выделение воды составляют водный обмен растения.
Растения выделяют воду в виде жидкости или пара. Физиологический процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации, а выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами, — гуттации.
Роль воды в жизни растений
Состояние каждого живого организма напрямую зависит от правильности ухода за ним. Растения исключением не являются. Тепло, свет, воздух, питание – это основные условия для развития и роста зеленых представителей живого мира. Безусловно, важна и вода, ведь именно эта жидкость – источник жизни на нашей планете.
Роль воды в жизни растений
Растительный организм состоит из воды на 70-95 процентов от массы тела. Она является составной частью каждого его органа. Недостаток жидкости приводит к гибели растения.
Вода помогает выполнять 8 основных функций:
Даже самые стойкие растения, растущие в засушливых районах, должны регулярно получать воду. Недостаток жидкости или же полное ее отсутствие может привести к гибели организма.
Роль испарения воды
Вода из окружающей среды поступает через корни. Далее жидкость, содержащая минеральные и органические вещества, поступает по стеблю в листья. Биологически значимые элементы усваиваются, а после происходит отдача воды окружающей среде. Такое явление в биологии именуется испарением.
Испарение – необходимый процесс жизнедеятельности растительных организмов.
Жидкость, поступившая в листья, превращается в пар, в результате чего температура растения снижается. И чем крупнее лист, тем больше и быстрее испаряется влага.
В неблагоприятный период многие растения сбрасывают листья. Так деревья и кустарники спасают себя от обезвоживания, ведь количество испаряемой воды уменьшается.
Содержание воды в растениях
Молодые листья содержат в себе 90-95 % воды, тогда как одревесневшие органы получили всего 50 %. В листьях капусты содержится 90 % воды, в огурце – 96 %. Объем жидкости в созревших семенах составляет всего лишь 10-15 %.
Содержание жидкости зависит от:
Вода необходима для прорастания семян. Без неё зародышевый стебелек не сможет разорвать семенную кожуру. Чтобы зародыш был живым, важно регулярно поливать семена.
Какие растительные организмы нуждаются в частом и обильном поливе
Часто поливают цветки, растущие в глиняных горшках. Пористая глина испаряет воду.
Чтобы количество влаги, испаряемой глиняным горшком, уменьшилось, перед посадкой посуду оставьте на некоторое время в воде.
Обильно поливают растения с тонкими стеблями, крупными или свисающими листьями, с хорошо развитой корневой системой. Цветущие и активно растущие организмы тоже нуждаются в частом поливе.
В теплое время года, когда температура высока, в комнате от солнца ярко, воздух сухой, полив тоже должен быть частым и обильным.
Какие растения можно поливать реже
Растения с небольшим количеством листьев, цветы с мясистыми стеблями и листьями, а также организмы, пострадавшие от болезней или вредителей, не требуют частого полива.
В дождливую погоду, когда влажность повышена, когда в комнате темно, можно поливать реже.
Растительные организмы, пересаженные в горшки большего объема тоже можно поливать не часто. Важен и материал посуды, например, частый полив не нужен растениям, развивающимся в пластиковых или металлических горшках.
Какой водой поливать растения
Выносливые растительные организмы поливать можно водой из-под крана, но таких организмов очень-очень мало, потому для полива предпочтительно использовать мягкую воду с низким содержанием солей.
Самый простой способ очистить воду от вредных веществ – это отстоять ее в течение 1-2 дней. Хлор за это время улетучится, а жидкость станет мягкой.
Горячая вода содержит в себе смягчители, потому она изначально мягкая, в ней меньше растворенных газов. Такая жидкость тоже подойдет для полива растений. Однако и ей нужно дать отстояться несколько дней.
Во многих домах есть фильтры для очистки воды, которая тоже подойдет для полива растений. Этот вариант нельзя назвать самым быстрым, но плюс все, же есть. В сравнении со стоимостью воды, приобретенной в цветочном магазине, затраты на фильтр будут более низкими.
Размороженная вода мягкая, потому и она пригодна для полива растений. Однако важно помнить, что замораживать ее нужно правильно. Лед образуется не сразу, постепенно. И воду, которая не успела замерзнуть, нужно успеть вылить. Именно в этой жидкости содержатся вредные вещества для растительных организмов. Для полива пригоден только растаявший лед.
Торф поглощает тяжелые металлы. Он подходит для очистки воды. Этот природный фильтр можно найти в любом цветочном магазине. К примеру, на 5 литров вы потратите примерно 50 г торфа.
Кипячение тоже смягчает воду, но при этом из жидкости испаряется весь кислород, необходимый для развития растительных организмов. Высокая температура убивает вредные и полезные для организмов вещества. Поэтому кипяченой водой не советуют поливать растения.
Какой должна быть температура воды для полива
Поливать цветы нужно водой комнатной температуры. Эксперты не советуют использовать прохладную воду. Например, тропические растения, привыкшие к теплу, от холода могут погибнуть.
Выводы и рекомендации
Роль воды для растительных организмов велика. С помощью неё они получают питательные вещества, осуществляют терморегулирование и фотосинтез. Не забывайте заботиться о растительных организмах, они лёгкие нашей планеты!
Физиология и биохимия / физиология растений / Тесты все
Тесты для самоконтроля по дисциплине «Физиология и биохимия растений» для студентов агрономического и агробиологического факультетов
Физиология растений изучает
— генетический аппарат растений
+функции жизнедеятельности растений
— превращение веществ и энергии
Биохимия растений изучает
+химический состав растений, превращение веществ и энергии
— генетический аппарат растений
Методы физиологии растений
Место и роль физиологии растений среди агрономических наук
— не связана с агрономическими науками
— непосредственно связана лишь с агрохимией
— изучает только теоретические вопросы жизни растений
+ является теоретической основой всех агрономических наук
Какое из направлений не характерно для физиологии растений на современном этапе
Физиология и биохимия растительной клетки
Принцип структурной организации растительной клетки
Органоид, который отсутствует в животной клетке
Процесс дыхания протекает в
Синтез белков в клетке протекает в
Основная функция клеточной оболочки
Клеточная оболочка построена из
— фосфолипидов и пектиновых веществ
— крахмала и пектиновых веществ
— фосфолипидов и белков
+ целлюлозы и пектиновых веществ
Система, объединяющая цитоплазмы всех живых клеток называется
Мембраны клетки построены из
— белков и углеводов
— углеводов и липидов
Мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной оболочки, называется
Свойство, характерное для мембран
+ избирательная проницаемость для веществ
— не обладает электрическим сопротивлением
— свободно пропускает вещества
Функция мембран, обуславливающая целостность клетки
Свойство, характерное для цитоплазмы
— не обладает раздражимостью
— не обладает вязкостью
— свободно пропускает вещества
+ избирательно пропускает вещества
При набухании коллоидов цитоплазмы происходит
— отдача воды коллоидными мицеллами и уменьшение их оводненности
— расположение воды вокруг ионов
+ присоединение воды к гидрофильным группам коллоидов цитоплазмы
— присоединение воды к минеральным и органическим соединениям
Основные группы первичных органических веществ в растениях
— углеводы, белки, липиды, ферменты
— белки, нуклеиновые кислоты, липиды, аминокислоты
— углеводы, витамины, макроэргические соединения, белки
+ углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты
Среднее содержание сухого вещества в клетке, %
Какие вещества преобладают в клетке
Белки построены из
При денатурации белков происходит
+ потеря белком его биологических свойств
— распад белка на аминокислоты
— нарушение первичнрой структуры белка
питательная ценность белка зависит от содержания в нем
Вещество СН3-СН-СООН относится к
Сложные белки называются
Наибольшей питательной ценностью обладают фракции белков
Запасными веществами растений являются
Биологическая питательная ценность жира выше, если в нем содержится больше
— насыщенных жирных кислот
+ ненасыщенных жирных кислот
Полярностью молекул обладают
Вещество С6Н12О6 относится к
Углеводы трансформируются по растению в виде
Сахароза состоит из
+ α-глюкозы и ß-фруктозы
— ß-глюкозы и ß-фруктозы
— из 2-х молекул α-глюкозы
— из 2-х молекул ß-глюкозы
Вещество С12Н22О11 относится к
Вещество С называется
ДНК и РНК различаются между собой
— способностью к коацервации, мкоагуляции и денатурации
— основными элементами структуры
— каталитическими функциями, транспортом веществ внутри клетки
+ химическим составом и структурой, локализацией в клетке и биологической ролью
Запас энергии одной макроэргической связи в молекуле АТФ составляет, кДж
Не относятся к веществам вторичногог происхождения
Химическая природа ферментов
Оптимальная температура для ферментов лежит в пределах
Ингибиторами ферментов являются
+ ионы тяжелых металлов
Фермент амилаза относится к классу
Витамины входят в состав
Витамины – это вещества
— поглощение воды растениями
+ испарение воды растениями
— передвижение воды по растению
— распределение воды по органам растения
Какое свойство характерно для воды
— не используется в качестве материального субстрата для физиолого-биохимических процессов
— не является средой, где протекают все физиолого-биохимические процессы
— не пропускает солнечные лучи
Среднее содержание воды в растениях, %
Величина продуктивности транспирации колеблется в пределах, г/л
Первая фаза транспирации
+ испарение воды из клеток мезофилла в межклетники
— диффузия воды по межклетникам
— диффузия воды из межклетников через устьица в атмосферу
— диффузия воды от поверхности листа
В каком агрегатном состоянии находится основная масса воды в растениях
Какая форма воды преобладает в растениях
Устойчивость растений к неблагоприятным факторам выше, если в растениях больше воды
В нормальном физиологическом состоянии водный дефицит растений равен, %
Транспирационный коэффициент – это
+ количество воды, израсходованной на создание единицы сухого вещества
— количество сухого вещества в граммах, образованного при испарении 1 литра воды
— количество сухого вещества, израсходованного на испарение 1 литра воды
— количество сухого вещества, расходуемого на поглощение 1 литра воды.
Поверхность корней у растений
+ превышает поверхность надземных органов
— примерно равна поверхности надземных органов
— меньше поверхности надземных органов
— зависит от вида растений
Какой зоне корней принадлежит решающая роль в снабжении растений водой
+ зоне корневых волосков
Физиологически сухими называются почвы
Основная форма доступной воды для растений
Ранневесеннее боронование почвы способствует
+ сохранению влаги в почве
— испарение влаги из почвы
— переход гравитационной воды в капиллярную
— переход пленочной воды в гравитационную
Корневое давление – это
+ сила, с которой корни нагнетают воду в надземные органы
— сила, с которой корни поглощают воду
— сила, с которой корни выделяют воду
— сила, с которой вода передвигается по растению
Больше сахаров содержится в соке плача
— в период созревания
Какой прием усиливает транспирацию
— повышение влажности воздуха
— снижение скорости ветра
+ повышение скорости ветра
— испарение воды растениями в посевах
— испарение воды с поверхности почвы в посевах
— испарение воды сорняками в посевах
+ суммарное испарение воды с единицы площади посева
Эвапотранспирационный коэффициент или коэффициент водопотребления
— отношение расхода воды на транспирацию в посевах к массе урожая
+ отношение суммарного расхода воды с единицы посева к массе урожая
— отношение расхода воды за счет испарения с поверхности почвы в посевах к массе урожая
— отношение массы урожая к расходу воды на транспирацию
Значение осмоса в жизни растений
— поступление питательных веществ
+ поступление и выделение воды
— поступление и выделение веществ и воды
Вода передвигается в системе
— против градиента водного потенциала
+ по градиенту водного потенциала
— против градиента концентраций
— против градиента осмотического потенциала
Отставание цитоплазмы от клеточной оболочки в гипертоническом растворе называется
Агрегатные состояния воды в обычных условиях
Агрегатные состояния воды в природе — облака, дождь, снег, лед, град, роса, иней туман … мы знакомы с ними с раннего детства.
Агрегатные состояния воды в обычных условиях в природе
Агрегатные состояния воды ежедневно встречаются нам в окружающей нас природе. Они активно влияют на все аспекты жизнедеятельности человека.
В природе в естественных условиях вода может в изобилии существовать в 3-х основных агрегатных состояниях:
Круговорот воды в природе
Жидкое состояние воды в природе
Без воды в жидком состоянии большинство живых существ на нашей планете просто погибнет.
Аккумулируется вода в жидком состоянии в хорошо всем нам известных формах — это океаны, моря, реки, озёра, пруды, ставки, каналы, атмосферных осадках …
Отметим интересный факт — вода в жидком состоянии при фиксированном объёме не имеет фиксированной формы.
Твердое состояние воды в природе
Вода из жидкого состояния переходит в твердое при температуре 0º C (плюс/минус в зависимости от давления). Процесс перехода воды из жидкого состояния в твердое имеет интересную аномалию. При понижении температуры молекулы воды, как и в других материях, сближаются друг с другом. Так происходит вплоть до температуры 4º C. При этой температуре у воды максимальная плотность. При дальнейшем понижении температуры плотность начинает уменьшаться. Благодаря именно этому удивительному свойству лёд плавает, а не тонет. Плотность льда составляет приблизительно 90% от плотности воды.
Вода в твердом состоянии имеет как фиксированный объём, так и фиксированную форму.
Газообразное состояние воды в природе
Из жидкого состояния в парообразное вода переходит при температуре 100º C (плюс/минус в зависимости от давления). Водяной пар не всегда можно увидеть, но его можно почувствовать. Количество пара в атмосфере определяется как влажность. При повышенной влажности можно сказать, что по ощущениям воздух становится «липким».
Агрегатные состояния воды — переходные процессы
Процессы перехода воды с одного агрегатного состояния в другое определяются следующим образом:
Граничные точки перехода воды в состояния лед/вода и вода/пар определили соответственно как 0 и 100 градусов по Цельсию при условии атмосферного давления 760 мм рт. ст. или 101 325 Па. Всем с детства хорошо известна простая примета, температура за окном опустилась ниже нуля, ждите снега 🙂
Четвёртое или второе жидкое агрегатное состояние воды
Относительно недавно физики обнаружили новое состояние воды. Это состояние проявляется при температурах в промежутке от 40º до 60º C и проявляется в том, что жидкая вода непрерывно переключается между двумя состояниями, которые имеют разный набор физических свойств.
Важно знать …
Необходимо отметить такой, важный для человека факт – при понижении атмосферного давления температура кипения падает. Это необходимо учитывать, например, в условиях высокогорья. Отметим также еще одно явление, которое полезно знать человеку в повседневной жизни — объем воды в твердом состоянии больше чем в жидком. Этот факт иллюстрирует общеизвестный пример – бутылка с водой оставленная на морозе будет разорвана, образовавшимся в ней льдом.
Очевидно, что в разных своих агрегатных состояниях Вода обладает разными базовыми физическими свойствами такими как – текучесть, твердость, летучесть.
Необходимо отметить, что пар определяет такой важный для человека и других живых организмов параметр как «влажность воздуха«. Влажность воздуха напрямую зависит от количества водяного пара в атмосфере, больше пара выше влажность. На земле существуют места как с очень высокой, так и с низкой влажностью атмосферы. Одним из самых влажных мест планеты считается индийский город Черрапунджи (Cherrapunji), а одним из самых сухих Сухие долины в Антарктике.
Выводы
Еще раз сделаем акцент на том, что во многом благодаря именно способности воды находиться в природных естественных условиях в трех разных агрегатных состояниях и существует жизнь на нашей планете.
Водный обмен в растениях. Значение воды, корневая система
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Водный обмен в растениях
3.1. Значение воды для растения
Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах – не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса – поступление и испарение воды – называют водным балансом.
Вода – это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.
Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие.
Вода обладает высокой теплоемкостью – 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде. Испарение воды растениями – транспирация служит основным средством терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого газа, содержание которого в воздухе незначительно (0,032 %).
3.2. Формы почвенной влаги
Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса – несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации.
«Мертвый запас» влаги в почве – это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».
3.3. Формы воды в растении
Вода в растении состоит из фракций, различающихся по своей подвижности из-за связи с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул. К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.
Фракция малоподвижной воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ. Воду, гидратирующую мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем следуют все менее прочно связанные слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности – это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.
3.4. Корневая система как орган поглощения воды
Наземные растения, в основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.
Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.
Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма – это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.
Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.
Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма – это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.
Рис. 3.1. Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J. Moorby, 1981 – цит. по В. В. Полевому).
Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты – лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.
Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.
Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.
Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам:
Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.
3.5. Передвижение воды по сосудистой системе
Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.
Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.
3.6. Транспирация
Транспирация – это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды – температура и движение воздуха.
Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С о быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Транспирация слагается из двух процессов:
Рис. 3.2. Устьица в открытом (вверху) и закрытом (внизу) состоянии. А – двудольного растения, Б – злака (по С. И. Лебедеву).
В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.
Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.
На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.
Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.
3.7. Особенности водного обмена у растений разных экологических групп
Растения, обитающие в воде – гидратофиты или гидрофиты, погружены в воду полностью или частично. Они регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. У монадных форм зеленых водорослей, заселяющих, в основном, пресные воды, клеточные стенки замкнуты не полностью из-за наличия выростов цитоплазмы – жгутиков, с помощью которых они передвигаются. У всех монадных форм имеются пульсирующие вакуоли, посредством которых из клеток удаляются избыток воды и отходы жизнедеятельности. У гидрофитов с замкнутой клеточной стенкой ее противодавления достаточно для предотвращения поступления излишков воды в клетку. Первичными гидрофитами являются водоросли. Водные цветковые растения – это вторичные гидрофиты, происходящие от наземных форм.
По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы наземных растений: пойкилогидрические и гомойгидрические.
Гомойгидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают механизмами регуляции устьичной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей доставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у этих растений не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, в которых, как правило, развита вакуолярная система. Их клетки не способны к обратимому высыханию. У этих растений гидростабильный тип водного режима. Стабилизации водного режима у многих видов растений способствуют запасы воды в корнях, стеблях и запасающих органах. Гомойгидрические растения делятся на три экологические группы:
Ксерофиты делят на следующие группы:
1. Растения, избегающие засухи (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей и засуху переносят в форме семян.
2. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты (кактусы и растения семейства толстянковых). Эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень медленно.
Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.
3. Гемиксерофиты или полуксерофиты – это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и очень отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.
4. Эуксерофиты или настоящие ксерофиты – это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями – склерофиты, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей.