что такое процесс торможения и возбуждения
ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ
В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Возбуждение– это активный физиологический процесс, который возникает в нервной ткани под действием раздражителей и характеризуется генерацией нервных импульсов.
Торможение – это процесс, который характеризуется прекращением или ослаблением нервной активности, он подавляет возбуждение и препятствует его возникновению.
1. Приспосабливает организм к условиям окружающей среды.
2. Участвует в образовании условных рефлексов.
3. Освобождает ЦНС от переработки менее существенной информации.
4. Выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от переутомления.
ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В условиях физиологической нормы работа всех органов тела является согласованной. Эта согласованность обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.
Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.
Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации.
1. Принцип конвергенции– импульсы, приходящие в ЦНС по чувствительным нейронам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и двигательным нейронам. Это объясняется тем, что чувствительных нейронов в несколько раз больше чем двигательных.
2. Принцип иррадиации– импульсы, поступающие в ЦНС, при сильном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного нервного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в ЦНС многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервный центры.
3. Принцип реципрокности(сопряжения) – при возбуждении одних нервных центров, другие затормаживаются.
4. Принцип общего конечного пути – различные чувствительные импульсы, сходятся к общим конечным путям, то есть один и тот же рефлекторный ответ можно получить, действуя на разные рецепторные поля.
5. Принцип обратной связи – при работе различных органов в них возбуждаются рецепторы, которые посылают сигналы в ЦНС, которые оповещают ее о состоянии органа в каждый момент времени для коррекции его работы.
6. Принцип доминанты. Доминанта – это временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать к себе нервные импульсы от других нервных центров, которые в данный момент менее возбуждены.
7. Рефлекторный принцип. Рефлекс– это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Различают следующие виды рефлексов:
1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые.
2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстерорецептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, тактильные, вкусовые и другие; интерорецептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприорецептивные – с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.
3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.
4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, бульбарные (продолговатый мозг), мезенцефальные (средний мозг), диэнцефальные (промежуточный мозг) и корковые.
5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Фазные рефлексы короткие, обеспечивают все виды движений.
6. По сложности рефлексы можно разделит на простые и сложные. К простым относятся расширение зрачка при действии света, отдергивание руки от горячего предмета. К сложным относится регуляция сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, дыхания и так далее.
7. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, они делятся на безусловные и условные.
Путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
1. Рецептор– воспринимает раздражители и превращает их энергию в энергию нервных импульсов.
2. Афферентный(чувствительный, центростремительный) путь – передает нервные импульсы от рецептора в ЦНС.
3. Участок ЦНС (нервный центр) в котором происходит анализ импульсов и формируется ответная реакция.
4. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь – передает нервные импульсы от ЦЦС к рабочему органу.
5. Рабочий орган выполняет ответную реакцию. Рабочими органами в организме являются мышцы и железы.
МЕСТОПОЛОЖЕНИЕ
Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками расположен в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края первого шейного позвонка-атланта. Нижняя граница у взрослого человека находится на уровне первого или верхнего края второго поясничного позвонка, где и заканчивается мозговым конусом, от которого отходит тонкая терминальная нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке. Терминальная нить в верхних отделах ещё содержит нервную ткань, но на большом протяжении она состоит из соединительной ткани. Заканчивается терминальная нить на уровне тела второго копчикового позвонка. Терминальная нить окружена длинными корешками спинномозговых нервов, которые образуют в позвоночном канале пучок, получивший название конский хвост.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Спинной мозг не на всём своём протяжении имеет одинаковую толщину. На нём различают два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях спинного мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих соответственно верхние и нижние конечности.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая не достигает серого вещества. Между ними и дном щели проходит белая спайка, соединяющая правую и левую половины мозга. По средней линии задней поверхности мозга тянется задняя срединная борозда. Щель и борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую половины.
На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от срединной щели, проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности каждой поверхности спинного мозга имеется задняя латеральная борозда, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков. Эта борозда служит границей между боковыми и задними канатиками.
Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют участок спинного мозга, от которого отходит две пары корешков (2 задних и 2 передних). Передние (двигательные) корешки состоят из отростков двигательных нейронов, тела которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозг. Задние (чувствительные) корешки представлены совокупностью проникающих в спинной мозг отростков чувствительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых ганглиях, лежащих у места соединения заднего корешка с передним.
Чувствительный и двигательный корешки каждого сегмента справа и слева соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв. То есть от каждого сегмента отходит одна пара смешанных спинномозговых нервов.
В спинном мозге различают 31 сегмент:
— 8 шейных С1-С8 (от латинского cervicalis)
— 12 грудных Th1- Th12 (thoracis)
— 5 поясничных L1-L5 (lumbalis)
— 5 крестцовых S1-S5 (sacralis)
— 1копчиковый Co1 (coccydis)
Процессы торможения и возбуждения в коре головного мозга человека
Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй — к их подавлению. Процессы торможения в коре головного мозга взаимосвязанным с процессами возбуждения. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.
Формы возбуждения и торможения в коре головного мозга
Внешнее торможение
Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.
Гаснущий тормоз
Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.
В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.
Запредельное торможение
Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.
Внутреннее торможение
Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи — совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.
Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.
Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга
Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру — голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.
Понимание процессов торможения и возбуждения в коре головного мозга является очень важным для проведения психофизиологической экспертизы с использованием полиграфа.
Механизмы возникновения сна
Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре — организм погружается в сон.
Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.
Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.
При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.
Охранительное значение торможения
На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.
Механизмы возникновения запредельного торможения
По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.
Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.
Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.
Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль.
Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.
Торможение и возбуждение. Боль, удовольствие, неудовольствие.
Исходя из этого положения и должно идти построение физиологии высшей нервной деятельности. В первую очередь, необходимо допустить факт существования в ЦНС центральных структур, координирующих и регулирующих все процессы торможения и возбуждения в нервной системе.
Допустив существование в ЦНС единых центров торможения и возбуждения, мы увидим в дальнейшем, что картина высшей нервной деятельности человека становится удивительно упорядоченной, логичной и легко объяснимой.
Удивительным поэтому кажется факт невнимания современной физиологии к этому положению учения Сеченова – Павлова. Торможение и возбуждение должны иметь собственные нервные центры в ЦНС. Такое игнорирование столь очевидной мысли основывается на том, что эти нервные центры до сих пор не обнаружены. Ничто (или почти ничто) не указывает на их местоположение в ЦНС. Ученые мужи здесь попались здесь на удочку: «Нет органа – значит нет и функции». Хотя, в данном случае, надо было сделать другой вывод: функцию врожденных нервных центров возбуждения и торможения выполняют врожденные, но не локализованные структуры ЦНС.
Вероятнее всего эти два центра – торможения и возбуждения – представляют собой единые органы. И опутывают всю нервную систему. В таком случае, на роль центров торможения и возбуждения идеально подходит ретикулярная формация, чьи нервные пути пролегают между всеми органами чувств, сенсорными НЦ, и эффекторными НЦ врожденных рефлексов.
В эти врожденные центры должны входить:
Во-первых – ретикулярная формация. Об этом говорит хотя бы то, что роль ретикулярной формации особенно важна именно в процессах возбуждения и торможения.
Во-вторых: и центр возбуждения, и центр торможения должны включать в себя генераторы возбуждения и торможения, которые изначально генерируют в ЦНС процессы возбуждения и торможения, поддерживают их тонус. Без наличия таких генераторов невозможно существование простой и логичной схемы рефлекторной дуги (которую мы рассмотрим чуть позже). Отвергая наличие таких генераторов, мы опять вернемся к сложным противоречивым рассуждениям, которых и так достаточно в современной физиологии высшей нервной деятельности, и которые только вносят путаницу в науку.
Второй причиной того, что центры торможения и возбуждения ходят «в пасынках» у современной физиологии высшей нервной деятельности (ВНД), является явная недооценка таких явлений как удовольствие и неудовольствие.
Мы определили, что жизнедеятельность биологической основы обусловлена динамическим принципом существования (законом: «Выживай!»). Легко поэтому предположить, что эволюция сформировала два процесса, этакие «кнут и пряник», для управления жизнедеятельностью биологической основы, в целях ее максимального выживания. Эти процессы: удовольствие и неудовольствие.
Все выживательные действия биологической основы сопровождаются различными ощущения удовольствия, как то: радость, эйфория, уверенность, удовлетворение. Это известно всем и никто против этого возражать не будет. Даже скуку можно отнести к ощущению удовольствия, поскольку скука свидетельствует об отсутствии угрозы выживанию.
В свою очередь, все воздействия, которые несут какую-то степень угрозы существованию биологической основы, в обязательном порядке сопровождаются ощущениями неудовольствия, как то: раздражение, антагонизм, гнев, злость, страх, ужас, горе, апатия и др. Это положение также не вызывает сомнений.
В свою очередь, ощущения неудовольствия побуждают человека и животных совершать какие-либо действия для устранения возникшей угрозы.
Недооценка современной физиологией ВНД значения удовольствия и неудовольствия не позволило ей сделать единственный шаг, который радикально изменил бы многие положения современной физиологии высшей нервной деятельности, значительно упростил бы и рационализировал ее. Этот шаг: совмещение понятий «удовольствие» и «неудовольствие» с главными нервными процессами ЦНС – торможением и возбуждением. Попробуем сделать это.
Итак, совместив понятия:
1 торможение и возбуждение – есть главные процессы, регулирующие всю нервную деятельность биологической основы,
2 удовольствие и неудовольствие – есть главные проявления адекватности жизнедеятельности биологической основы закону «Выживай!»,
придем к безошибочному выводу:
Удовольствие и неудовольствие есть проявление двух важнейших процессов ЦНС: торможения и возбуждения. Причем, человек объективно испытывает проходящие в своей ЦНС:
· все процессы возбуждения – как ощущения неудовольствия,
· все процессы торможения – как ощущения удовольствия.
Назовем врожденный центр возбуждения в ЦНС – центром неудовольствия, а врожденный центр торможения – центром удовольствия.
· Центр удовольствия является генератором и регулятором процессов торможения в ЦНС,
· Центр неудовольствия является генератором и регулятором процессов возбуждения в ЦНС.
Центры удовольствия и неудовольствия являются морфологическими нелокализованными, врожденными образованиями центральной нервной системы. Они включают в себя:
· нервные пути ретикулярной формации, направляемые к органам чувств;
· нервные пути ретикулярной формации, направляемые к эффекторным НЦ врожденных рефлексов;
· обратную связь рефлекторных дуг;
· гуморальную регуляцию;
1 В организме человека, как и в любой другой целостной самоорганизующейся системе, должна существовать своя «пожарная команда», в виде врожденного НЦ, которая должна «спасать» организм во время «пожара», то есть в моменты действия факторов, активно разрушающих организм.
2 В момент действия болевой информации, ради устранения источника боли, ЦНС способна отключать все остальные рефлексы, вплоть до приостановки работы сердца и легких. Такие чрезвычайные полномочия должен иметь обособленный нервный центр, дабы «не переборщить», и не отключить, например, работу сердца от действия малоопасного раздражителя.
3 Согласно положениям физиологии высшей нервной деятельности, болевая информация имеет собственную иннервацию. А такая обособленная иннервация должна существовать при обособленном врожденном нервном центре.
Боль, неудовольствие, удовольствие – также и субъективные ощущения, каждым человеком, процессов возбуждения и торможения, происходящих в его ЦНС. Вернее – их баланса. Если в ЦНС преобладают процессы возбуждения, то человек, субъективно, испытывает какую-то степень неудовольствия. Если преобладают процессы торможения, то человек, субъективно, испытывает какую-то степень удовольствия. Причем, здесь существует прямая зависимость: Чем большее преобладание, в ЦНС, процессов возбуждения над процессами торможения, тем большую степень неудовольствия испытывает человек. И наоборот: чем большее преобладание, в ЦНС, процессов торможения, тем большую степень удовольствия испытывает человек.
И наркомания, и алкоголизм, и табакокурение – есть эволюционные «достижения» человечества, когда человек пытается искусственно получить удовольствие, используя природные механизмы своего организма.