что такое породный тип в селекции животных на увеличение продуктивности
Селекция животных: особенности и методы отбора, виды изменчивости, современные достижения
Человек ведет непрерывный отбор домашних животных, оставляя лучших, более отвечающих своим требованиям (экономическим, эстетическим и др.), используя в потребительских целях менее ценных. Так появилась селекция животных, которая первоначально была бессознательный, а затем постепенно стала принимать характер примитивного методического отбора.
Происхождение домашних животных
Все домашние животные произошли от диких предков. Прежде других животных в середине каменного века была одомашнена собака; предками ее являются волк и, возможно, шакал.
В конце каменного века одомашнены свинья, овца, коза, крупный рогатый скот, позднее — лошадь. Свиньи происходят от диких европейских и азиатских кабанов, овцы — от диких европейских овец, козы — от винторогого козла, крупный рогатый скот — от тура, лошадь — от тарпана и лошади Пржевальского.
Особенности селекции
Благодаря отбору в течение тысячелетий сформировались многочисленные местные породы, приспособленные к специфическим условиям различных территорий обитания человека и его потребностям. В настоящее время при выведении новых и улучшении существующих пород домашних животных селекционеры пользуются в принципе теми же методами, что и в растениеводстве.
Но селекция животных имеет ряд особенностей:
Большое значение имеет подбор производителей по хозяйственно ценным признакам и экстерьеру животных. Экстерьер — совокупность фенотипических признаков животных. Принимается во внимание телосложение и соотношение размеров частей тела. Учет экстерьера важен потому, что организм представляет единое целое. Функции организма, его продуктивность тесно связаны со строением тела.
При селекции лошадей, свиней, овец, мясных пород крупного рогатого скота производители оцениваются по фенотипу (экстерьеру) и по качеству происходящего от них потомства.
При селекции крупного рогатого скота молочных пород отбор проводится в три этапа. Предварительный отбор быков основывается на сведениях о молочности матерей, бабок, сестер и признаках экстерьера. Затем оценивают быков по продуктивности потомства.
Наконец, производителей, выявленных как лучших, скрещивают с дочерьми, чтобы выяснить, не являются ли они носителями летальных и других нежелательных генов. Для получения большего потомства от наиболее ценных производителей используется искусственное осеменение.
Современные достижения
В селекции животных используется широкий спектр методов выведения ценных пород. Применяются старые способы, проверенные испытаниями, и новые, разработанные в 20 ст.. Новейшим и перспективным считается клеточная инженерия. В основе лежит передача наследственной информации через соматические клетки. Зоотехники выращивают клонов, которые могли бы стать точной копией предка, с набором соответствующих качеств. В 1997 году, ученым удалось с помощью клонирования вырастить овечку Долли, и несколько других животных.
Селекция животных помогла получить ряд ценных пород, их примеры:
Виды изменчивости в селекции животных
Изменчивость — различия, которые возникают между представителями одного или разных видов, прародителями и потомством, под воздействием генотипа и окружающей среды.
Выделяют два вида изменчивости:
Наследственная изменчивость делится на мутационную и комбинативную.
Наследственная изменчивость
Мутационная изменчивость — возникает при воздействии на генетический материал мутагенных факторов. Они возникают спонтанно или в результате влияния температуры, радиации, химических веществ.
Комбинативная изменчивость — характеризуется особым сочетанием генов, которые переходят от родителей потомкам. Для получения новой породы изначально берут несколько пород, после скрещивания которых, в запланированной очередности, получают виды с желаемым набором генов.
Методы
Селекционеры используют следующие способы получения новых видов: внутрипородное разведение (инбридинг), межпородное скрещивание (аутбритинг), гетерозис, испытание производителей по потомству и искусственное осеменение.
Инбридинг (близкородственное скрещивание) — в селекции животных применяют с целью сохранения и улучшения качеств породы. На практике проводится отбор лучших по производительности видов, и выбраковка не соответствующих требованиям пород.
Для инбридинга подбирают пары для скрещивания с тесными родственными связями: братья и сестры, родители и их потомство. Так получают гомозиготные виды, обладающие ценными качествами. Недостаток метода заключается в ослаблении животных, ухудшении адаптивных возможностей и устойчивости к заболеваниям.
Аутбритинг — неродственное скрещивание животных, относящихся к разным породам и видам. Этот способ скрещивания приводит к гетерозису. Цель метода – создание новых пород, которые поддаются в дальнейшем строгому отбору.
С помощью аутбритинга получена немецкая овчарка, которая используется во всех видах служб, отлично сложенная, легко поддается дрессировке.
Гетерозис — наблюдается при скрещивании представителей разных пород в первом поколении. Полученные животные имеют ряд преимуществ по сравнению с родительскими формами. Быстрее растут, дают больше молока или мяса. К примеру, после скрещивания 2 мясных видов кур получают бройлерных кур, способных эффективно набирать массу.
Испытание производителей по потомству — выбирают самцов у которых не проявляются определенные качества и скрещивают их с дочерями. Так проводится оценка качества полученного потомства в сравнении с материнскими.
Искусственное осеменение — метод применяют для оплодотворения самок семенем самых производительных самцов. Половые клетки сохраняют жизнеспособность при низкой температуре длительное время.
Основные методы селекции животных
Тысячи и тысячи лет назад, на заре человечества, все животные на земле были дикими, не существовало одомашненных пород, постоянно живущих рядом с человеком и разводимых им. Даже приручение — собак (точнее, их предков волков и шакалов), лошадей, туров и пр. — еще не было стабильным одомашниванием. Да и на сегодняшний день полностью домашних видов животных не так много, несколько десятков. Они живут только в созданных человеком агроценозах, регулярно приносят потомство; специалисты продуктивно их селекционируют, выводя, например, более яйценоские породы кур или более молочные породы коров.
Селекция животных в сравнении с селекцией растений имеет ряд особенностей.
1. Потомство немногочисленное.
2. Большая продолжительность жизни.
3. Размножение в основном половое, бесполое встречается очень редко, поэтому любая порода представляет собой сложную гетерозиготную систему.
4. Многие животные раздельнополы; у большого количества видов половое созревание наступает довольно поздно, так что смена поколений случается раз в несколько лет.
5. Качества, которые внешне не могут проявиться у самцов (жирность молока, яйценоскость и другие), могут быть оценены только по потомству и прослеживаться в родословной.
6. Существуют определенные трудности в изучении генотипа, поскольку он включает значительное количество гетерозигот, а гены взаимодействуют по сложным правилам. Так, очень сложно наследуются следующие ценные признаки: плодовитость, продуктивность по молоку, мясу, шерсти, густота меха у пушных зверей и др.
Ключевые методы селекции животных
1. Искусственный отбор (который может быть индивидуальным или массовым).
2. Гибридизация (инбридинг, аутбридинг, межлинейная гибридизация).
4. Испытание производителей по потомству.
5. Искусственное осеменение.
6. Гормональная суперовуляция и трансплантация эмбрионов.
9. Создание химерных животных.
10. Методы генной и клеточной инженерии.
Специфическими для селекции животных являются методы с четвертого по восьмой. Все другие методы используются также и в селекции растений.
1. Ведущими методами в селекции животных как науке являются отбор (с преобладанием индивидуального) и гибридизация.
2. Отбор ведется с тщательным учетом экстерьерных признаков. Экстерьер представляет собой общность внешних признаков организма: сложение тела, соотношение его частей, окрас и пр.
3. Всякий организм — это целостная сложная система, так что, например, по некоторым особенностям телосложения коровы можно сделать вывод об ее высокой молочной или мясной продуктивности, а экстерьер утки связать с ее яйценоскостью (здесь нужно вспомнить про соотносительную, или корреляционную, изменчивость). Иначе говоря, по экстерьеру животного можно, обладая навыками, оценить особенности его генотипа.
4. Мы указали, что в селекции животных преобладает индивидуальный отбор, но используется и массовый отбор. С его помощью можно отбраковать тех животных, которые по внешним признакам, то есть по фенотипу, не соответствуют стандартам, предполагаемым данной породой. Массовый отбор, таким образом, гарантирует сохранение породных качеств.
5. В гибридизации используются те же методы скрещивания, что и в селекции растений: инбридинг (скрещивание близкородственных форм) и аутбридинг (скрещивание неродственных особей, как внутри- так и межвидовое).
6. Межлинейная гибридизация производится между особями, представляющими чистые гомозиготные линии (обычно используют несколько линий). Это позволяет избегнуть воздействия рецессивных генов, перевести их в гетерозиготное состояние и добиться гетерозиса, то есть значительного увеличения продуктивности.
7. Аутбриндинг, или отдаленная гибридизация, в царстве животных известна с глубокой древности. Правда, у межвидовых гибридов есть огромный недостаток — они, как правило, не могут дать потомство из-за сбоя в ходе мейоза и, соответственно, «поломке» гаметогенеза. У растений сумели преодолеть бесплодие отдаленных гибридов с помощью полиплоидии, но у животных этот метод применить нельзя, поскольку критично увеличивается число летальных аллелей. В итоге полиплоидные животные погибают. Так что пока межвидовые гибриды у животных бесплодны — за редким исключением. Например, стерилен мул, сильный и неприхотливый гибрид кобылы и осла. Самцы лошаков (гибрид ослицы и жеребца) стерильны, но самки — не всегда. Самки гибридов яка и крупного рогатого скота потомство давать могут.
8. Искусственный мутагенез в селекции животных практически не применяется.
9. Полиэмбриония (развитие из одной зиготы нескольких зародышей) в селекции животных используется для получения большого количества эмбрионов от породистых ценных особей.
Продуктивные межвидовые гибриды животных
В некоторых случаях гаметогенез у отдаленных гибридов идет нормально, что дало возможность получить новые породы. Стоит упомянуть яка — потомки от его скрещивания с коровой, хайнаки, отличаются спокойным нравом и высокой молочностью.
Архаромериносы, потомки архаров и мериносов, сочетают способность пастись на большой высоте (как архары, горные бараны) и давать большое количество качественной шерсти, как овцы мериносы.
В заповеднике Аскания-Нова в 1907 году скрестили зубра с бизоном, получив крепкого зубробизона. В 1952 году был выведен гибридный потомок белуги и стерляди, бестер, способный к быстрому росту. В 1978 году от скрещивания хорька и норки появился на свет хонорик (сейчас этот зверек уже практически не разводится).
В ряду плодовитых гибридов упомянем также потомков лошади домашней и лошади Пржевальского, одногорбого и двугорбого верблюдов.
Использование эффекта гетерозиса
1. Гетерозисные животные рано созревают и отличаются высокой мясной продуктивностью. Они способны показать прирост на 10–12 процентов больше, чем их «родители».
2. Всем известны куры-бройлеры, имеющие крупные размеры и мягкое мясо. Гетерозисных бройлеров получают при скрещивании двух мясных пород кур. Быстро растущих, крупных свиней с качественным салом получают от скрещивания дюрок-джерсейской и беркширской пород.
Биология в лицее
Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation
Селекция животных – особая отрасль сельскохозяйственного производства. Она проводится с целью увеличения плодовитости и продуктивности домашних животных или выведения новых пород с нужными человеку свойствами.
Домашние животные разводятся человеком с разными целями: для получения продовольственных продуктов (мясо, молоко, яйца), промышленного сырья (шерсть, кожа, перо и др.), как тягловое и транспортное средство, для удовлетворения многих других потребностей, в том числе эстетических.
Искусственный отбор и последующее применение различных способов селекции создали те специализированные формы домашних животных, которые используются человеком и в настоящее время в разных частях света.
Одомашнивание, или доместикация (лат. domesticus – «домашний»), животных началось еще на заре истории человечества, т. е. более 10 тыс. лет назад. С ростом оседлости населения Земли этот процесс значительно ускорился и увеличился по охвату приручаемых видов.
Районы одомашнивания животных совпадают с центрами происхождения культурных растений.
Об этом писал Н. И. Вавилов, о том же свидетельствуют современные зоологические и археологические исследования и находки. Например, в районе Южноазиатского центра культурных растений были одомашнены собака, свинья, куры, гуси, утки, тутовый шелкопряд и индийский слон; в юго-западноазиатском центре – овцы, козы, верблюд. В Средиземноморье (полагают, что это произошло в Греции) был одомашнен тур – предок европейских видов крупного рогатого скота; в степях Причерноморья – лошади. В районе Южноамериканского центра вошли в состав домашних животных лама, альпака и индейка.
Еще не зная законов наследственности, но опираясь на опыты разведения животных (от лучших производителей может быть лучшее потомство), человек стал сознательно осуществлять их отбор с заранее планируемой целью – получить у потомства животных специальные признаки и свойства, которые соответствуют запросам человека. Этот сознательный, методический искусственный отбор послужил началом селекции животных. Вспомните пример родословной лошадей, записанной 6 тыс. лет назад в Двуречье.
Искусственный отбор и селекция обеспечили большое разнообразие специализированных форм домашних животных. У животных существенно изменялись морфофизиологические признаки (окраска, размеры и масса, общая форма тела, волосяной покров, жироотложение, плодовитость) и поведение.
Ученые отмечают, что особенно показательным признаком одомашнивания животных явилось уменьшение их головного мозга. Изменилось и поведение: домашние животные утратили ряд инстинктов своих диких предков, связанных с необходимостью ориентироваться в окружающей среде, добывать пищу, выращивать потомство, но стали более спокойными, продуктивными и плодовитыми.
Со временем отбор и селекция обеспечили у одомашненных видов большое разнообразие пород, т. е. групп животных, характеризующихся сходным генотипом (и нормой реакции), определяющим их специализацию и продуктивность.
В селекционной работе всегда важно представлять конечную цель, к которой стремится селекционер. Эта цель определяет выбор методов и направлений селекции.
Общие основы в селекции животных те же, что и в селекции растений. Но из-за своеобразия свойств животного организма в этой области есть свои особенности.
Так, в селекции животных не используется самооплодотворение и вегетативное размножение. Селекция животных всегда связана с подбором племенных производителей по нужным человеку признакам. В подборе особей для скрещивания непременно учитывается их генотип по родословным, в которых отмечаются все признаки предков производителей, интересующие селекционера. Число особей в потомстве животных невелико, поэтому каждая гибридная особь представляет большую ценность для выявления новых признаков и свойств. Важен также учет совокупности наружных форм животного – его экстерьера, потому что многие признаки, например продуктивности (молочность, мясистость), связаны с определенным строением тела. Данное обстоятельство обязывает в селекции животных особое внимание уделять корреляционной (взаимосвязанной) зависимости между отдельными признаками, т. е. учитывать сцепленное наследование признаков.
В гибридизации животных особенно широко употребляют два типа скрещивания: близкородственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг).
Инбридинг (от англ. in – «внутри» и breeding – «разведение») – скрещивание особей, имеющих общих предков. Общность происхождения, родство скрещиваемых организмов увеличивают вероятность присутствия одних и тех же аллелей любых генов. Это ведет к увеличению числа гомозиготных организмов, что важно для сохранения признаков, ценных с хозяйственной точки зрения.
Наиболее тесная форма инбридинга — самооплодотворение. Оно ведёт к возрастанию гомозиготных форм в потомстве. Рассмотрим это утверждение на следующем примере: при самооплодотворении организм, гетерозиготный по некой паре генов (Aа), даёт потомство, половина которого гетерозиготна (2Aa), а другая половина — гомозиготна (1AA и 1aa). Во втором гибридном поколении при самооплодотворении гетерозиготы появятся только от гетерозиготных особой в той же пропорции (1аа: 2Аа: 1АА). В следующих поколениях при самооплодотворении доля гетерозигот будет постоянно уменьшаться. При самооплодотворении всех гетерозиготных особей популяции в каждом последующем поколении половина генов, пребывавших ранее в гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное состояние.
У самоопыляющихся растений (пшеницы, ячменя, гороха, фасоли, перца, цитрусовых, хлопчатника и др.) инбридинг — нормальное явление. У перекрёстноопыляющихся растений и большинства животных инбридинг обычно приводит к проявлению вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают уродства или даже гибель организмов. Однако, так как инбредные особи становятся гомозиготными и по остальным генам, в том числе и обусловливающим ценные в хозяйственном отношении признаки, они отличаются устойчивой способностью к передаче ценных свойств потомству.
Скрещивание двух или нескольких инбредных линий зачастую приводит к гетерозису в первом гибридном поколении, чем широко пользуются в растениеводстве и птицеводстве. Гомозиготность по ряду практически ценных признаков почти у любой породы животных обусловлена приёмами родственного разведения.
Советский зоотехник М. Ф. Иванов считал инбридинг непременным элементом методики создания новых пород и применил его при выведении украинской белой породы свиней.
Аутбридинг (англ. out – «вне») – скрещивание неродственных особей одного и того же вида. Неродственность подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4–6 поколениях. Аутбридинг противопоставляется инбридингу, так как в связи с неродственностью особей при их скрещивании увеличивается вероятность присутствия у них разных аллелей определенных генов. Аутбридинг используется для повышения или сохранения определенной степени гетерозиготности особей.
Современные методы селекции животных. В последние годы селекция животных обогатилась новыми методами улучшения пород.
1. В методике скрещивания стали применять искусственное осеменение.
2. При разведении сельскохозяйственных животных и в рыбоводстве увеличение потомства ценных животных–производителей достигается путем создания условий для одновременного созревания нескольких яйцеклеток. Яйцеклетки извлекаются после оплодотворения и пересаживаются приемным матерям менее ценных пород или менее продуктивным женским особям той же породы.
3. В настоящее время в селекции активно внедряются методы клонирования – выращивания организмов из одной клетки.
4. С помощью мутагенов получают мутации, вызывающие мужскую стерильность (используемые далее в селекционных программах), или маркируют (метят) хромосомы рецессивными летальными генами, что позволяет контролировать сохранение потомства одного нужного пола.
Современные методы практической селекции, основанные на знаниях генетики, раздвинули рамки возможностей создания новых, нужных человеку признаков и свойств у домашних животных.
36. Организм как биологическая система 
Читать 0 мин.
Читать 0 мин.36.340. Методы селекции живых организмов
Селекция ― разработка научно обоснованных методов создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, а также применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). В результате селекционной работы создают сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами и хозяйственными качествами. Например, ведут селекцию на плодовитость и продуктивность скота и птицы, урожайность с.-х. культур, устойчивость к вредителям и болезням, качество продукции, приспособленность к механизированной уборке и др.
История селекции исчисляется тысячелетиями. Селекционеры древности, «бессознательно» используя искусственный отбор, создавали сорта винограда, плодовых культур, пшеницы, хорошо приспособленные к местным условиям и дающие устойчивые урожаи. Впоследствии отбор приобрёл массовый характер ― появилась народная селекция растений и животных. Ею были созданы местные засухоустойчивые сорта пшеницы, зимостойкие сорта подсолнечника, яблони (Антоновка, Грушовка), местные породы скота (аборигенный скот), на основе которых позднее были выведены холмогорская, ярославская и др. известные породы крупного рогатого скота, отличающиеся лучшими, чем у местного скота, адаптационными (приспособительными) качествами и более высокой продуктивностью.
Научная селекция стала развиваться с начала 20 в., одновременно с развитием генетики (теоретическая основа селекции). Открытие законов наследственности и изменчивости, научно обосновавших искусственный отбор, дало возможность сознательно управлять наследственностью растительных и животных организмов.
Современная селекция базируется на методическом отборе, который ведётся в двух направлениях ― на сохранение сортовых и породных признаков (массовый отбор) и на их совершенствование (индивидуальный отбор). Для внесения в генофонд ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков (например, сочетание высокой урожайности с засухоустойчивостью) применяют гибридизацию с последующим отбором.
В животноводстве обычно применяют индивидуальный отбор и гибридизацию, используя различные виды скрещивания ― близкородственное (инбридинг), неродственное (аутбридинг) и др. Цель близкородственного скрещивания ― перевод большинства генов породы в гомозиготное состояние. Задача неродственного скрещивания ― комбинация нескольких полезных признаков. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях наблюдается мощное развитие гибридов первого поколения, их высокая жизнеспособность. Удалось получить гетерозисные гибриды огурца, томата и др., урожайность которых на 10-30 % выше, чем у обычных сортов. Разработаны способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов, благодаря чему были получены гибриды пшеницы с рожью (тритикале) и с пыреем (пшенично-пырейные гибриды), удачно сочетающие лучшие качества исходных форм (высокую урожайность зерна и зелёной массы с холодостойкостью).
В селекции широко используют метод искусственного мутагенеза (воздействуя мутагенами на исходный материал, нарушают строение молекул ДНК, что приводит к резкому росту числа мутаций, среди которых часто появляются формы с полезными признаками). Путём искусственного мутагенеза получены высокоурожайные сорта ярового и озимого ячменя, яровая пшеница Новосибирская 67, а также полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами плодов, цветков, стеблей и др. органов и повышенным содержанием сахара (сахарная свёкла), белков (зернобобовые), масла (подсолнечник) и др. полезных веществ.
В связи с бурным развитием производств, основанных на биотехнологиях, стала актуальной селекция микроорганизмов (выведение новых их штаммов, имеющих значение для производства кормового белка, ферментативных и витаминных препаратов, антибиотиков, используемых в сельском хозяйстве, медицине, пищевой промышленности). При этом используют способность микроорганизмов непрерывно синтезировать белки при благоприятных условиях. Разработаны способы внедрения в бактериальную клетку определённых генов, в т. ч. человека. Это обеспечивает интенсивную выработку ею белка, кодируемого чужим геном. На методах генной инженерии основано производство интерферонов (белков, подавляющих размножение вирусов), инсулина (регулятор уровня глюкозы в крови), гормонов роста и др.
Селекция растений
Методы селекции растений. Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Однако методом отбора нельзя получить формы с новыми признаками и свойствами; он позволяет только выделить генотипы, уже имеющиеся в популяции. Для обогащения генофонда создаваемого сорта растений и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором.
В селекции различают два основных вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Табл. 1. Центры происхождения культурных растений (по И. Я Вавилову)
Центры происхождения
Местоположение
Культурные растения
Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай
Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан и др. (50% культурных растений)
Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань
Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
Малая и Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия
Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)
Абиссинское нагорье Африки
Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан
Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
Западное побережье Южной Америки
Массовый отбор — это выделение группы особей, сходных по одному или комплексу желаемых признаков, без проверки их генотипа. Например, из всей популяции злаков того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к возбудителям болезней и полеганию, имеют крупный колос с большим числом колосков и т. д. При их повторном посеве снова отбирают растения с нужными качествами. Сорт, полученный таким способом, генетически однороден, и отбор периодически повторяют.
Основным достоинством данного метода является то, что он технически прост, экономичен и позволяет сравнительно быстро улучшать местные сорта, а его недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. В результате индивидуального отбора увеличивается число гомозигот, т. е. полученное поколение становится генетически однородным. Подобный отбор обычно применяют среди самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя и др.) для получения чистых линий. Чистая линия — это группа растений, являющихся потомками одной гомозиготной самоопыляемой особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности и представляют очень ценный исходный материал для селекции.
Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если сочетается с определенными типами скрещиваний.
Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции
Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу.
Инбридинг — это близкородственное (внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межсортовое) скрещивание. При инбридинге, т. е. в случае принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм, происходит гомозиготизация потомков, а при аутбридинге — их гетерозиготизация.
Родственное скрещивание применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.
Вместе с тем чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности (часто наблюдается ослабление организмов, их постепенное вырождение), обусловленной переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными. Если эти чистые линии скрещиваются между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис, или гибридная мощность, — это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В дальнейших поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности межлинейных гибридов.
На рис. Пример гетерозиса
Кукуруза была первым растением, у которого получение высокопродуктивных гетерозисных гибридов было поставлено на промышленную основу. Валовые сборы зерна такого гибрида были на 20-30% выше, чем у родительских организмов. Однако нередко сочетание разных признаков у чистых линий оказывается неблагоприятным; поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации гибридизации, которые затем используются в производстве.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционеры широко используют метод автополиплоидии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом аналогичные остаются неповрежденными. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.
Ценные результаты дает также использование в селекции явления аллополиплоидии, в основе которого лежит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, выведены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.
На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, отличающиеся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать у отдаленных гибридов удвоение числа хромосом, которое приводит к образованию амфидиплоидов.
Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2л = 18). Соответственно, их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы этих растений в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза: хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например, в строении стручка.
Спонтанный и индуцированный мутагенез. Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалколоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.
На рис. Люпин Кормовой
Селекция животных
Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10–12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.
В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у многих видов имеет место позднее половое созревание, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.
Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор. Различают те же методы скрещивания — близкородственное скрещивание, инбридинг, и неродственное, аутбридинг. Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.
Внутрипородное разведение
Направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных многих поколений.
Межпородное скрещивание
Используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание — родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, что помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором; обычно получают несколько линий, затем производят скрещивание разных линий.
Примером может служить выведенная академиком М.Ф. Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг. Были получены линии, при скрещивании которых появились родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости — от украинских свиней.
Использование эффекта гетерозиса
Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса; гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.
Испытание по потомству
Проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества («молочность и жирномолочность» быков, «яйценоскость» петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.
Искусственное осеменение
Используют для получения потомства от лучших самцов производителей, тем более что половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота любое время.
Гормональная суперовуляция и трансплантация эмбрионов
С помощью этого метода у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их другим коровам; эмбрионы так же хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.
Отдаленная гибридизация
Межвидовое скрещивание известно с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны (нарушение мейоза и, как следствие, отсутствие гаметогенеза). С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом — мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволило получить новые ценные породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах, а как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид — бестер, хорька и норки — хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.