Что такое хризалида бабочки
Хризалида
Ку́колка (pupa) — стадия развития насекомых с полным превращением (Metabola, или Oligoneoptera), соответствующая стадии нимфы (nympha) у других насекомых. Отличается от предшествующих ей личиночных возрастов наличием протоптеронов (неподвижных зачатков крыльев), а также другими чертами сходства со взрослым насекомым — сходным строением туловища, ног, антенн, ротовых придатков и др., и в этом отношении сходна с нимфами (то есть личинками старших возрастов) у других насекомых. От нимф других насекомых куколка насекомых с полным превращением отличается неактивным образом жизни, неспособностью питаться, характерной позой ног (неподвижно согнутых в коленях) и неподвижными антеннами. В отличие от других насекомых, у которых имеется несколько нимфальных возрастов, у насекомых с полным превращением всегда имеется лишь один куколочный возраст. Такой тип развития, свойственный Metabola, называется полным превращением, или голометаболией.
Содержание
Характеристика куколки [ | ]
По морфологическим признакам куколка Metabola соответствует нимфе (личинке) последнего возраста у других насекомых: имеет более или менее сходное с имагинальным строение тела, глаз, антенн, ног и максимально развитые протоптероны (предшественники крыльев). При этом она резко отличается от личинки, у которой по крайней мере строение глаз, антенн и ног принципиально отличается от куколочно-имагинального, а протоптероны отсутствуют. Стадия куколки всегда состоит из одного возраста, который является предпоследним возрастом в онтогенезе насекомого: при предпоследней линьке насекомое переходит из стадии личинки в стадию куколки, а при последней линьке — из стадии куколки в стадию имаго. В этом отношении куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид, которые имеют 2 или 3 возраста. Куколка всегда неспособна питаться; её мандибулы могут быть подвижными или неподвижными (см. ниже), прочие ротовые придатки (максиллы и нижняя губа) неподвижны. Антенны всегда неподвижны до самой линьки на имаго; при этом строение антенн сходно с имагинальным и резко отличается от личиночного. Ноги неподвижно согнуты в коленях так, что голень прижата к бедру; ноги неспособны разгибаться и функционировать по крайней мере до состояния фаратного имаго; в состоянии фаратного имаго ноги либо остаются неподвижными до линьки на имаго, либо приобретают способность разгибать колени и двигаться (см. ниже). Протоптероны всегда направлены вершинами вентрально-назад и выступают вентральнее тела. Имеется следующее различие в положении придатков среднегруди и заднегруди, не связанное с их имагинальными или личиночными специализациями: на среднегруди ноги направлены коленями вперед, а протоптероны отклонены назад, обходя основание ног сзади; на заднегруди колени ног отклонены назад, а протоптероны отклонены вперед, так что они либо обходят основания ног спереди, либо налегают на них. В результате этого с каждой стороны тела вершина переднего протоптерона широко налегает на вершину заднего протоптерона, а впереди протоптеронов выступают колени передних и задних ног. Обычно передние и средние ноги куколки расположены одинаково: их бёдра направлены почти вперед параллельно друг другу, а голени и лапки направлены назад, в отличие от задних ног, у которых бёдра направлены под углом к бёдрам передних и средних ног. По положению протоптеронов и ног куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид.
У некоторых куколок поза ног несколько изменена. У куколок большинства жуков (Coleoptera), которые, как и имаго, имеют расширенное туловище, колени передних и средних ног направлены не вперед, а в стороны, но при этом их бёдра остаются параллельными друг другу и не параллельными бёдрам задних ног; у некоторых жуков (в частности, у пассалид) передние ноги утратили это положение и повернуты лапками вперед. У некоторых бескрылых насекомых (в частности у блох и у рабочих особей муравьёв) в связи с утратой протоптеронов задние ноги куколки приобрели положение, параллельное передним и средним ногам.
Распространённые заблуждения [ | ]
В прошлом некоторые авторы считали, что при превращении личинки в куколку она может покрываться снаружи какой-то особой оболочкой, которая спелёнывает конечности и делает куколку неподвижной; в связи с этим выделяли особый тип куколок — «покрытые». В действительности всякая куколка насекомого, как и всякое другое членистоногое на любой стадии развития, покрыта только кутикулой, вырабатываемой клетками покровного эпителия (гиподермой), так что кутикула покрывает всё её тело и каждый его придаток со всех сторон. Новый покров не может образовываться снаружи от уже имеющейся кутикулы насекомого; новая кутикула образуется только в процессе линьки; она всегда формируется непосредственно поверх клеток гиподермы, то есть, внутри от старой кутикулы, и оказывается снаружи только при сбрасывания старой кутикулы. Так и кутикула куколки формируется под кутикулой личинки. У некоторых насекомых (бабочек, комаров и др.) после сбрасывания личиночной кутикулы и расправления куколочных придатков (ног, протоптеронов, антенн, хоботка) придатки куколки приклеиваются к туловищу, что создаёт иллюзию, будто они чем-то покрыты (см. ниже, склеенные куколки).
Высказывались предположения, что покоящаяся стадия куколки нужна насекомым для зимовки или для каких-то иных целей, связанных с особенностями их образа жизни. Однако это не так, поскольку наличие или отсутствие стадии куколки однозначно определяется систематическим положением насекомого, и поэтому не может зависеть от его образа жизни или среды обитания. В настоящее время общепризнано, что таксон Metabola, характеризующийся наличием куколки, является голофилетическим, то есть происходящим от одного предка и включающем всех потомков этого предка. Это значит, что в ходе эволюции полное превращение со стадией куколки возникло однократно у одного древнего вида (предположительно существовавшего в каменноугольном периоде), а затем было унаследовано всеми его потомками, независимо от того, нужно им это или нет. Несмотря на наличие покоящейся стадии куколки, большинство насекомых, приспособившихся к пережиданию зимы в покоящемся состоянии диапаузы, диапаузируют не на стадии куколки, а на одной из других стадий (личинки, имаго или яйца).
Типы куколок [ | ]
ХРИЗАЛИДА
Полезное
Смотреть что такое «ХРИЗАЛИДА» в других словарях:
хризалида — сущ., кол во синонимов: 1 • куколка (11) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
хризалида — хризалида, хризалиды, хризалиды, хризалид, хризалиде, хризалидам, хризалиду, хризалиды, хризалидой, хризалидою, хризалидами, хризалиде, хризалидах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
хризалида — хризал ида, ы … Русский орфографический словарь
куколка — кукла, крошка, раскрасавица, крохотулька, журавчик, коропластика, красавица, писаная красавица, краса ненаглядная, статуэтка, хризалида Словарь русских синонимов. куколка 1. см. статуэтка. 2. см … Словарь синонимов
Куколка — У этого термина существуют и другие значения, см. Куколка (значения). Куколка черномятнистого рагия Куколка стадия разви … Википедия
ЛЕМСИН Айша — ЛЕМСИН (Lemsine) Айша, современная алжирская писательница (на франц. яз.). Ром. «Хризалида» (1977) … Литературный энциклопедический словарь
АЛЖИРСКАЯ ЛИТЕРАТУРА — АЛЖИРСКАЯ ЛИТЕРАТУРА, литература алжирского народа на арабском, кабильском и французском языках. В средние века А. л. была достоянием общеарабской культуры (см. Арабская литература).Литература на арабском и кабильском языках получила развитие в… … Литературный энциклопедический словарь
Алжир. Литература — Алжирская литература развивается на арабском, берберском и французском языках. Ранний период средневековой арабской литературы А. (VIII XX вв.) изучен очень мало. В IX в. известны выходцы из Тахерта первые магрибинские поэты, писавшие по арабски … Энциклопедический справочник «Африка»
КУЗНЕЧИКИ ПОЛЕВЫЕ — или настоящие саранчовые (Acridoidea), принадлежат к отряду прямокрылых. Многочисленные виды кузнечиков питаются главным образом растениями, и так как некоторые из них появляются иногда в слишком большом количестве, то способность производить… … Жизнь насекомых
Не всё то золото, что блестит.
На фото — куколки южноамериканской бабочки Mechanitis polymnia, выглядящие так, словно они сделаны из золота. Но никаких золотых частиц в их покровах нет, а зеркальный блеск — вариант структурной окраски (Structural coloration), обусловленной не содержанием в кутикуле каких-либо пигментов, а особой микроструктурой прозрачного хитина, преломляющей и отражающей свет.
Mechanitis polymnia — вид бабочек из трибы итомины подсемейства данаид семейства нимфалид, весьма распространенный в Центральной и Южной Америке. Эти бабочки населяют в основном нарушенные антропогенным воздействием леса от Мексики до Боливии. Размеры имаго (взрослого насекомого) — 65–75 мм. «Золотой» куколкой могут похвастаться и другие южноамериканские итомины, например представители рода Tithorea — обитатели субтропических лиственных и вечнозеленых тропических лесов Южной Америки.
Бабочка Mechanitis polymnia ярко окрашена и ядовита. Фото с сайта flickr.com
«Золотые» и «серебряные» куколки имеют и представители трибы данаины того же подсемейства данаид — например, бабочки Euploea core, обитающие в лесах и на засушливых территориях от Южной Азии до Австралии. А на юге и юго-востоке Африки распространены бабочки Amauris ochlea, куколки которых имеют кокон с металлическим, серебряным блеском. Видимо, как раз из-за золотого блеска многих видов данаид куколки бабочек называют также хризалидами (англ. Chrysalis) — от лат. chrysalis из греч. χρυσός «золото» (впрочем, русский термин в энтомологии сейчас не употребляется). А куколка североамериканской бабочки данаиды монарх (Danaus plexippus) не полностью «металлическая», а с выпуклыми золотыми пятнышками. Впрочем, это тоже никакое не золото: золотой блеск пятен вызван игрой света на прозрачном хитине.
Пятнышки «золота» на куколке североамериканской бабочки данаиды монарх. Кутикула сначала зеленоватая, в конце метаморфоза — прозрачная. Фото © Marty Nevils Davis с сайта martydavisphotos.com
Изучение кутикулы куколок данаид E. core и A. ochlea под электронным микроскопом показало, что в ней последовательно чередуются плотные и прозрачные слои (до 250 пар). При этом толщина прозрачных слоев по направлению от внешнего края к внутреннему сначала увеличивается, а затем уменьшается. Толщина плотных слоев при этом остается постоянной по всей толщине кутикулы. Микроспектрофотометрия кутикул Amauris и Euplorea показала, что они имеют отражательную способность более 70% в широком диапазоне длин волн (от 550 до 800 нм и более), что и создает эффект зеркальной поверхности. Выяснилось, что кутикула толщиной 25 слоев отражает в желто-оранжевом спектре, что воспринимается глазом человека как золотой блеск, а от 40 слоев и выше — отражает весь видимый спектр света, создавая серебристый цвет куколки.
В процессе окукливания коконы данаид не сразу приобретают «металлический» цвет. На вторые-четвертые сутки после начала окукливания кутикула синяя или зеленоватая, и только потом становится «золотой» и «серебряной». За сутки до выхода из кокона имаго все эти цвета снова исчезают в обратном порядке. Если срезанная с кокона кутикула высыхает, ее металлический блеск быстро теряется и она становится полностью прозрачной. Такие изменения цвета кокона связаны с последовательным возникновением и разрушением микрослоев кутикулы.
Стадия куколки, характерная для всех насекомых с полным превращением, в том числе бабочек, весьма уязвима, в первую очередь из-за своей неподвижности. Пока нет окончательного ответа на вопрос, какие же выгоды приносит куколке столь необычная металлическая окраска. Конечно, есть и вероятность того, что «зеркальная» окраска может быть лишь побочным следствием формирования структуры кутикулы. Кутикула может выполнять роль низкочастотного фильтра, защищая куколку от средних и длинных волн солнечного спектра, но пропуская короткие волны, необходимые для развития. Кутикула также может являться хранилищем воды или растворов между слоями.
Однако есть и несколько предположений, каким образом металлическая окраска может облегчить жизнь бабочке на столь уязвимой стадии развития, защитив ее. Возможно, «зеркальная» поверхность маскирует куколку, отражая окружающие предметы и делая ее похожей на висящую каплю воды. Возможно, потенциальных хищников (птиц, ящериц, пауков и других) при приближении к «зеркальной» куколке может отпугнуть их собственное отражение или просто сам факт отраженного движения. Также есть предположение, что зеркальная поверхность позволяет куколке выглядеть «пустой», а хищнику, желающему полакомиться легкой добычей, кажется, что на ветке висит всего лишь высохшая кутикула мертвой куколки или сухой скрученный лист. Не исключено, что окраска куколки является предупреждающей, поскольку имаго и гусеницы данаид зачастую ядовиты.
Золотые куколки
На фото — куколки южноамериканской бабочки Mechanitis polymnia, выглядящие так, словно они сделаны из золота. Но никаких золотых частиц в их покровах нет, а зеркальный блеск — вариант структурной окраски (Structural coloration), обусловленной не содержанием в кутикуле каких-либо пигментов, а особой микроструктурой прозрачного хитина, преломляющей и отражающей свет (см. картинку дня Чешуйки крыла бабочки урании).
Бабочка Mechanitis polymnia ярко окрашена и ядовита. Фото с сайта flickr.com
Mechanitis polymnia — вид бабочек из трибы итомины подсемейства данаид семейства нимфалид, весьма распространенный в Центральной и Южной Америке. Эти бабочки населяют в основном нарушенные антропогенным воздействием леса от Мексики до Боливии. Размеры имаго (взрослого насекомого) — 65–75 мм. «Золотой» куколкой могут похвастаться и другие южноамериканские итомины, например представители рода Tithorea — обитатели субтропических лиственных и вечнозеленых тропических лесов Южной Америки.
«Золотые» и «серебряные» куколки имеют и представители трибы данаины того же подсемейства данаид — например, бабочки Euploea core, обитающие в лесах и на засушливых территориях от Южной Азии до Австралии. А на юге и юго-востоке Африки распространены бабочки Amauris ochlea, куколки которых имеют кокон с металлическим, серебряным блеском. Видимо, как раз из-за золотого блеска многих видов данаид куколки бабочек называют также хризалидами (англ. Chrysalis) — от лат. chrysalis из греч. χρυσός «золото» (впрочем, русский термин в энтомологии сейчас не употребляется). А куколка североамериканской бабочки данаиды монарх (Danaus plexippus) не полностью «металлическая», а с выпуклыми золотыми пятнышками. Впрочем, это тоже никакое не золото: золотой блеск пятен вызван игрой света на прозрачном хитине.
Пятнышки «золота» на куколке североамериканской бабочки данаиды монарх. Кутикула сначала зеленоватая, в конце метаморфоза — прозрачная. Фото © Marty Nevils Davis с сайта martydavisphotos.com
Изучение кутикулы куколок данаид E. core и A. ochlea под электронным микроскопом показало, что в ней последовательно чередуются плотные и прозрачные слои (до 250 пар). При этом толщина прозрачных слоев по направлению от внешнего края к внутреннему сначала увеличивается, а затем уменьшается. Толщина плотных слоев при этом остается постоянной по всей толщине кутикулы. Микроспектрофотометрия кутикул Amauris и Euplorea показала, что они имеют отражательную способность более 70% в широком диапазоне длин волн (от 550 до 800 нм и более), что и создает эффект зеркальной поверхности. Выяснилось, что кутикула толщиной 25 слоев отражает в желто-оранжевом спектре, что воспринимается глазом человека как золотой блеск, а от 40 слоев и выше — отражает весь видимый спектр света, создавая серебристый цвет куколки.
Интересно, что в коконах E. core найдены пигменты каротиноиды. При выращивании гусениц на диете без каротиноидов «золотые» участки кокона куколок становятся серебряными. Тот же эффект наблюдается и при содержании гусениц в белом боксе, что исследователи объясняют перемещением пигментов в более глубокие ткани в ответ на соответствующие световые сигналы. Впрочем, авторы работы по электронно-микроскопическому изучению структуры кутикулы куколок данаид считают, что «золотой» цвет не связан с присутствием пигментов, а определяется исключительно структурными особенностями строения кутикулы. Так, даже лишенные желтых пигментов участки кокона всё равно имели металлический «золотой» блеск. Вероятно, диета и содержание гусениц в белом боксе может вызывать изменение «металлического» блеска коконов только за счет непрямого влияния на толщину слоев кутикулы и расстояние между ними.
В процессе окукливания коконы данаид не сразу приобретают «металлический» цвет. На вторые-четвертые сутки после начала окукливания кутикула синяя или зеленоватая, и только потом становится «золотой» и «серебряной». За сутки до выхода из кокона имаго все эти цвета снова исчезают в обратном порядке. Если срезанная с кокона кутикула высыхает, ее металлический блеск быстро теряется и она становится полностью прозрачной. Такие изменения цвета кокона связаны с последовательным возникновением и разрушением микрослоев кутикулы.
Стадия куколки, характерная для всех насекомых с полным превращением, в том числе бабочек, весьма уязвима, в первую очередь из-за своей неподвижности. Пока нет окончательного ответа на вопрос, какие же выгоды приносит куколке столь необычная металлическая окраска. Конечно, есть и вероятность того, что «зеркальная» окраска может быть лишь побочным следствием формирования структуры кутикулы. Кутикула может выполнять роль низкочастотного фильтра, защищая куколку от средних и длинных волн солнечного спектра, но пропуская короткие волны, необходимые для развития. Кутикула также может являться хранилищем воды или растворов между слоями.
Однако есть и несколько предположений, каким образом металлическая окраска может облегчить жизнь бабочке на столь уязвимой стадии развития, защитив ее. Возможно, «зеркальная» поверхность маскирует куколку, отражая окружающие предметы и делая ее похожей на висящую каплю воды. Возможно, потенциальных хищников (птиц, ящериц, пауков и других) при приближении к «зеркальной» куколке может отпугнуть их собственное отражение или просто сам факт отраженного движения. Также есть предположение, что зеркальная поверхность позволяет куколке выглядеть «пустой», а хищнику, желающему полакомиться легкой добычей, кажется, что на ветке висит всего лишь высохшая кутикула мертвой куколки или сухой скрученный лист. Не исключено, что окраска куколки является предупреждающей, поскольку имаго и гусеницы данаид зачастую ядовиты.
Гораздо больше известно о механизмах защиты итомин, в частности M. polymnia, на других стадиях жизненного цикла. Бабочки (имаго) итомин обладают предупреждающей окраской и прекрасно защищены от хищников (пауков, птиц) за счет высокого содержания в теле пирролизидиновых алкалоидов (ПА), которые получают с пищей. Питаются они нектаром, разлагающимися остатками листвы растений (например, гелиотропа и посконника), пометом птиц — ресурсами, богатыми ПА. Продолжительность их жизни — 3–4 месяца, что для бабочек очень много.
Для Tithorea harmonia источником этих пирролизидиновых алкалоидов служат растения, на которых питаются их личинки, — Prestonia acutifolia из семейства кутровые, взрослые насекомые довольно редко посещают эти растения и, по всей видимости, сохраняют запас ПА со стадии гусеницы. Помимо того что алкалоиды увеличивают токсичность имаго, защищая их, они еще и являются предшественниками половых гормонов, а также увеличивают плодовитость самок.
Есть сведения, что имаго некоторых видов итомин, в том числе M. polymnia, специально следуют за скоплениями кочевых муравьев Eciton burchellii и питаются пометом насекомоядных птиц, которые кормятся вблизи этих скоплений. Яркая окраска, свидетельствующая о токсичности, защищает бабочек от птиц.
Гусеницы Mechanitis polymnia на кормовом растении семейства пасленовых. Фото с сайта flickr.com
Гусеницы Spodoptera frugiperda, помещенные на листья Solanum tabacifolium с муравьями Camponotus crassus. Гусеница справа обработана экстрактом растения и не привлекает муравьев. Фото из статьи A. Henrique et al., 2005. Similarity of Cuticular Lipids Between a Caterpillar and Its Host Plant: A Way to Make Prey Undetectable for Predatory Ants?
Защищены от хищников и гусеницы M. polymnia. Только несколько видов перепончатокрылых (например, муравьи рода Crematogaster) и клопы Montina confusa замечены за поеданием гусениц. А хищные муравьи-древоточцы Camponotus crassus, патрулирующие кормовые растения, стараются гусениц не трогать. Незаметными для хищников делает гусениц химическое сходство их кутикулярных липидов с липидами растения-хозяина Solanum tabacifolium (или Solanum mauritianum). Полевые эксперименты показали, что выживаемость гусениц M. polymnia превышала 80%! При этом, если гусениц пересаживали на другие растения, муравьи начинали проявлять к ним пищевой интерес, и их выживаемость резко падала. А если экстрактом S. tabacifolium обрабатывали съедобных гусениц другого вида — кукурузной лиственной совки Spodoptera frugiperda — и пересаживали их на листья S. tabacifolium, гусеницы становились гораздо менее «заметными» для муравьев и жили дольше.
Как возникает сходство липидов гусениц и растений-хозяев, пока неясно: возможно, личинки сами синтезируют липиды, а может быть, извлекают их из листьев при питании. В природе известны оба варианта. Например, жук Myrmecaphodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых получает кутикулярные углеводороды от своих хозяев — жалящих муравьев рода Solenopsis. Это позволяет жукам жить внутри муравейника на всех стадиях своего жизненного цикла, получая пищу от рабочих особей муравьев путем трофаллаксиса, а также безнаказанно поедая их личинок. А жуки Trichopsenius frosti из семейства стафилинид сами синтезируют углеводороды, имитирующие кутикулярные углеводороды термитов Reticulitermes flavipes, с которыми они живут.
хризалида
Смотреть что такое «хризалида» в других словарях:
ХРИЗАЛИДА — (греч. chrysallis, от chrysos золото) золотистого цвета куколка, из которой выходит бабочка. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ХРИЗАЛИДА греч. chrysallis, idos, от chrysos, золото. Куколка насекомых … Словарь иностранных слов русского языка
хризалида — сущ., кол во синонимов: 1 • куколка (11) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
хризалида — хризалида, хризалиды, хризалиды, хризалид, хризалиде, хризалидам, хризалиду, хризалиды, хризалидой, хризалидою, хризалидами, хризалиде, хризалидах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
хризалида — хризал ида, ы … Русский орфографический словарь
куколка — кукла, крошка, раскрасавица, крохотулька, журавчик, коропластика, красавица, писаная красавица, краса ненаглядная, статуэтка, хризалида Словарь русских синонимов. куколка 1. см. статуэтка. 2. см … Словарь синонимов
Куколка — У этого термина существуют и другие значения, см. Куколка (значения). Куколка черномятнистого рагия Куколка стадия разви … Википедия
ЛЕМСИН Айша — ЛЕМСИН (Lemsine) Айша, современная алжирская писательница (на франц. яз.). Ром. «Хризалида» (1977) … Литературный энциклопедический словарь
АЛЖИРСКАЯ ЛИТЕРАТУРА — АЛЖИРСКАЯ ЛИТЕРАТУРА, литература алжирского народа на арабском, кабильском и французском языках. В средние века А. л. была достоянием общеарабской культуры (см. Арабская литература).Литература на арабском и кабильском языках получила развитие в… … Литературный энциклопедический словарь
Алжир. Литература — Алжирская литература развивается на арабском, берберском и французском языках. Ранний период средневековой арабской литературы А. (VIII XX вв.) изучен очень мало. В IX в. известны выходцы из Тахерта первые магрибинские поэты, писавшие по арабски … Энциклопедический справочник «Африка»
КУЗНЕЧИКИ ПОЛЕВЫЕ — или настоящие саранчовые (Acridoidea), принадлежат к отряду прямокрылых. Многочисленные виды кузнечиков питаются главным образом растениями, и так как некоторые из них появляются иногда в слишком большом количестве, то способность производить… … Жизнь насекомых