что такое альфа самка у волков
Волчья стая изнутри: кто главный?
Волки – настоящие семьянины. Они живут небольшими семьями, похожими на человеческие.
Чаще всего это волки-родители со щенятами, а также братьями, сёстрами и собственными мамами и папами. Внутри стаи старшие обучают младших, здоровые заботятся о раненых – члены одного семейства очень преданы друг другу.
Волки ближе к гендерному равенству, чем люди. За порядок в стае отвечают альфа-самка и альфа-самец. Как правило, они единственная размножающаяся пара семьи. При этом позицию лидера может занимать как волк, так и волчица. Роль главы семейства берет на себя сильнейший и умнейший альфа, или сильнейшая и умнейшая! Волки ориентируются на важные для выживания качества, а не на половую принадлежность.
Ещё одно интересное обстоятельство: в стае редко бывает больше одной взрослой самки. Волчицы агрессивны друг к другу и дерутся похлеще самцов.
Каждая особь в семействе играет определенную роль. Помимо альфа-пары, в стае есть бета- и омега-волки. Последние – физически менее сильные. Это им достаётся больше всего в сражениях между стаями! Иногда они страдают и от нападок родни. Но именно омега-особи обеспечивают волчий досуг: они побуждают семейство играть и дурачиться.
Бета-волки слабее главенствующей пары. Но у них неплохие перспективы: в случае смерти альфа-самца бета может стать новым партнёром альфа-самки. Или даже бросить вызов ещё живому, но постаревшему и ослабевшему альфе.
Семейные роли в стае подвижны. Это касается не только альфа- и бета-самцов, но и омега-особей тоже. Омеги могут даже покинуть стаю, например, в случае чрезмерной агрессии в свою сторону от других волков.
Даже в не лучшие времена – например, в голодный период – семейства остаются дружны и делают всё во благо стаи. Волчья преданность выражается по-разному: щенков, например, всегда кормят первыми. Существуют в стае и жесты, способные умилить не меньше домашних котиков: в дополнение к приветствию волки могут облизывать морду альфы.
Невербальное общение этих хищников в целом играет важную роль. С помощью тела они выражают признаки силы. Альфы всегда наиболее выпрямлены, держат хвост выше. Омеги и беты стараются прижиматься ближе к земле. Они даже метят территорию иначе, чем альфы, приседая на корточки. Альфа же делает это стоя, подняв заднюю лапу.
Ни вожака, ни вожачихи. Почему доминирование в волчьей стае — это миф
Вы наверняка слышали, что стая волков имеет строгую иерархию, во главе которой стоят альфа-самец и альфа-самка. Что другие члены стаи время от времени бросают вызов альфа-самцу, чтобы занять его место. Что в стае есть «бета-волк», выполняющий роль заместителя, и «омега-волк», вытесненный на дно иерархии и часто подвергающийся травле. Но структура стаи волков — совсем не такая: журнал Science Norway рассказал об исследованиях, опровергающих наши фантазии о волках.
«В основу теории о альфа- и бета-волках легли исследования поведения этих животных в неволе, — говорит Барбара Циммерман из Университета прикладных наук континентальной Норвегии, которая занимается изучением волков. — Но у популяций, живущих в естественных условиях, подобной иерархии нет».
Большинство стай состоят из родителей и волчат. Иногда к ним присоединяются молодые волки, которые еще не начали вести самостоятельный образ жизни.
«Родители-волки занимают главенствующую роль просто потому, что они — родители. Когда речь идет о человеческой семье, мы ведь не говорим об альфа-самце, альфа-самке и бета-ребенке?», — добавляет Циммерман.
Борьба за лидерство в неволе
Так как же появилась идея об альфа-волке?
В 1947 году Рудольф Шенкель описал социальную структуру и язык тела волков. Он изучал этих животных в зоопарке Базеля в Швейцарии, где на территории размером в 200 квадратных метров содержалось до десяти волков.
Шенкель заметил, что самец и самка, стоящие во главе иерархии — всегда пара. «Альфа-самец и альфа-самка защищают свое положение в стае, постоянно контролируя и подавляя конкуренцию со стороны других животных своего пола», — писал Шенкель.
Как утверждает другой известный специалист по волкам, Дэвид Мич, именно Шенкель впервые предложил теорию об альфа-волке. Работы Рудольфа Шенкеля имели огромное влияние, говорит Ане Мёллер Габриэльсен, старший библиотекарь-исследователь из Норвежского университета естественных и технических наук.
И хотя еще в 1947 году Шенкель высказал предположение, что стаи волков состоят из моногамной пары, их потомства и одно- или двухлетних волков — этой информацией пренебрегли.
Социальная иерархия
Еще один норвежец, Торлейф Шельдеруп-Эббе, в 1920-х годах ввел в этологию понятие «порядок клевания» для описания иерархии у кур.
Иногда куры нападают на сородичей, стоящих на более низких ступенях социальной иерархии, — но не трогают тех, чье положение выше. «Концепция порядка клевания быстро приобрела популярность и сильно повлияла на науку того времени. Порядок клевания стал считаться принципом, лежащим в основе иерархии в сообществах животных», — рассказывает Мёллер Габриэльсен.
Популяризация идеи об альфа-волке
В 1960–1970-х годах было проведено множество исследований, посвященных структуре волчьей стаи, но большинство из них — среди животных, живущих в неволе, утверждает Циммерман. Изучаемые волки не всегда были связаны друг с другом родственными узами и содержались на неестественно маленькой площади.
В 1970 году вышла книга Дэвида Мича «Волк: экология и поведение исчезающего вида». Она стала бестселлером и способствовала популяризации идеи об альфа-волке. На своем сайте Мич пишет, что не раз просил своего издателя прекратить переиздавать книгу, так как содержащаяся в ней информация устарела. Тем не менее, книга до сих пор остается в продаже.
«Дэвид Мич, самый цитируемый исследователь волков в мире, использовал термин „альфа-волк“ в своих ранних работах. К тому времени, как он осознал свою ошибку, этот термин уже глубоко укоренился в науке. Теперь Мич пытается это изменить», — говорит Циммерман.
Влияние на методы дрессировки собак
Теория об альфа-волке оказала огромное влияние на методы дрессировки собак, говорит Ане Мёллер Габриэльсен.
«Пик популярности теории пришелся на период после 1970 года, когда вышла книга Дэвида Мича. Некоторые другие известные ученые тоже опубликовали свои исследования, проведенные на животных в зоопарках, в эти годы. Все это сформировало представление о волках как авторитарных животных, чья иерархия напоминает военную», — говорит она.
Наказания стали применяться в качестве метода тренировки собак именно потому, что они использовались с этой целью в армии, добавляет Мёллер Габриэльсен: «Тренер не просто наказывал собаку, когда она делала что-то неправильно, но и постоянно должен был показывать собаке, что он — альфа-самец».
Этот подход утратил популярность в литературе по дрессировке собак в 2000-х годах: «Начиная с 2000-х годов в пособиях стал преобладать метод положительного подкрепления, который подразумевает награды и отказ от телесных наказаний. Произошли существенные перемены», — говорит Мёллер Габриэльсен.
Читайте также
Наблюдение за волками на близком расстоянии
В 1999 и 2000 годах Дэвид Мич опубликовал две статьи, в которых попытался исправить расхожие заблуждения о структуре волчьей стаи.
К тому времени Мич изучал популяцию волков на острове Элсмир в Канаде на протяжении тринадцати лет. Ему удалось приучить одну из стай к своему присутствию, что позволило ему наблюдать животных вблизи.
В новых статьях Мич писал, что так называемые альфа-самец и альфа-самка — это на самом деле родители стаи.
«Стычки за доминирование между волками случаются крайне редко, если вообще случаются. За тринадцать лет наблюдений я не видел ни одного случая», — написал Мич в статье под названием «Альфа-статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае».
Решения принимают родители
Молодые волки подчиняются родителям. Родители контролируют распределение пищи так, чтобы самые молодые волчата всегда были сыты.
Все волки вместе едят тушу убитого животного. Если туша маленькая, то родители едят первыми и решают, когда волчата могут начать есть, писал Мич.
Однако встречаются стаи волков с немного другой, нетрадиционной структурой, о которой пойдет речь ниже.
Структура норвежских волчьих стай
Барбара Циммерман и ее коллеги изучили поведение стаи норвежских волков при помощи данных GPS.
«Волчья стая в Скандинавии в среднем состоит из шести животных, чаще всего — двух родителей и четырех детенышей», — говорит она.
Как правило, год для волков начинается с того, что самец и самка определяют свою территорию. Они метят крупный участок леса своим запахом и охраняют его от остальных волков. В феврале или марте волки спариваются, а в мае рождаются волчата. В течение первых нескольких недель, пока самка заботится о потомстве, самец охотится в одиночку.
«В это время года лосята еще маленькие и беззащитные. Самец ест столько, сколько может съесть, а потом возвращается и отрыгивает пищу, чтобы накормить самку», — рассказывает она.
Через несколько недель самка начинает ходить на охоту, а самец в это время остается в логове.
«Волчьи пары хранят верность друг другу и всегда ходят вместе», — говорит Циммерман. Волки — моногамные животные, и, как правило, не меняют партнера, пока один из них не умрет. А период заботы о детенышах — это единственное время, когда они охотятся отдельно.
«Данные GPS показывают, что в более чем 70% случаев самец и самка находятся в пределах ста метров друг от друга», — добавляет Циммерман.
В сентябре или октябре волчата уже достаточно взрослые, чтобы сопровождать родителей во время охоты, но все равно остаются ждать в безопасном месте. По вечерам родители отправляются на охоту, а потом возвращаются к волчатам с добычей.
Быстрое обретение самостоятельности
К ноябрю волчата начинают чуть дальше отходить от родителей, но по-прежнему не выходят за пределы своей территории. «Некоторые волчата бродят отдельно от остальной стаи, а потом возвращаются через две-три недели. Начиная с ноября волчата становятся все более и более независимыми», — говорит Циммерман.
Большинство волчат покидают стаю, когда им исполняется год. К этому моменту они уже выглядят, как взрослые волки. Как правило, они достигают зрелости к своей второй зиме, но это может произойти и позднее, если они остаются с родителями.
Первая «волна» волчат покидает стаю, когда родители спариваются снова, а вторая — когда рождаются новые детеныши. Но некоторые молодые волки продолжают жить на территории родителей в течение еще одного-двух лет.
Циммерман приводит любопытный случай, о котором исследователи узнали благодаря данным GPS. Один из волков, в отличие от своих братьев и сестер, не покинул стаю, когда ему исполнился год. «Этот волк постоянно находился рядом с родителями, у которых к тому времени родились новые волчата. Затем он исчез. Возможно, его прогнали. Но осенью он снова вернулся в стаю и оставался с родителями и их новыми волчатами целую зиму», — рассказывает она.
В итоге этот волк выбрал себе территорию по соседству с территорией родителей.
Охота стаей
Как написали в своем отчете исследователи, тот факт, что молодые волки достаточно рано становятся самостоятельными, «противоречит расхожему мнению, что волчья стая — это сплоченный коллектив, члены которого постоянно остаются вместе и охотятся сообща».
Циммерман отмечает, что охотятся, как правило, только родители. «Волчата обычно не участвуют в охоте. Они еще плохие охотники, поэтому родители заботятся о них», — говорит она. Это значит, что когда волчата покидают стаю в возрасте одного года, они еще не умеют охотиться.
«Волчата учатся охотиться, наблюдая за родителями. В отдельных случаях они участвуют в охоте. Но все указывает на то, что в момент, когда они покидают стаю, они все еще не умеют добывать пищу. У нас есть данные о животных, убитых одинокими волками. Их так мало, что удивительно, как молодым волкам вообще удается выжить», — говорит она.
Но в Америке все иначе. Там можно наблюдать крупные стаи волков, которые охотятся вместе.
Крупные стаи
Есть видеозаписи крупных стай, которые охотятся вместе, в частности, в национальном парке Йеллоустон. В таких стаях есть несколько волков в возрасте от одного до трех лет.
«В Йеллоустоне намного больше добычи и совершенно другие условия, — объясняет Циммерман. — Когда плотность волчьей популяции возрастает и на ограниченной территории живет много стай, численность каждой из них увеличивается».
В Америке волчата часто покидают стаю позже, поэтому стаи состоят из родителей и их потомства за последние четыре года.
Также встречаются случаи, когда пара волков усыновляет чужого детеныша. Дэвид Мич и Луиджи Бойтани писали об этом в своей книге «Волк: экология и поведение исчезающего вида». Но, как правило, чужаков изгоняют или убивают. «В Скандинавии подобные случаи не были задокументированы», — утверждает Циммерман.
Еще одна разновидность стаи возникает, когда один из родителей умирает, и новый партнер приходит извне, иногда вместе со своими волчатами. В таком случае дочь овдовевшей волчицы, например, может стать партнершей своего приемного отца, занимая место постаревшей матери, которая продолжает оставаться в группе.
В крупных стаях случается даже так, что две самки, мать и дочь, одновременно рожают потомство. Дочь тогда по-прежнему подчиняется матери, но сама воспитывает своих волчат. В этих редких случаях будет более верным называть старших самца и самку альфами.
«Вопрос не столько в терминах, сколько в том, что эти термины наталкивают на ошибочное представление о иерархии, основанной на силе», — писал Мич в 1999 году.
Перемены требуют времени
Сегодня исследователи волков редко используют термин «альфа». Но он по-прежнему продолжает жить в нашем сознании, говорит Циммерман.
«Альфы … я имею в виду, животные-лидеры или взрослые, — тут же исправляется она. — Как видите, термин все еще жив, несмотря на то, что сама идея ошибочна».
В своей статье, опубликованной в 2008 году, Дэвид Мич написал, что новые открытия приживаются лишь через двадцать лет. Возможно, так будет и с идеей об альфа-волках.
7 рангов волчьей стаи
Вас в детстве пугали волками? Меня — нет. Но тем не менее я откуда-то впитала, что волки — это злющие создания, которые кусают и съедают всё и вся. А в промежутках между кровавыми трапезами дерутся до смерти между собой. Если уважаемый читатель тоже откуда-то это все впитал, то, возможно, ему будет интересен несколько иной взгляд. Например, что пишет в своих книгах Н. Д. Криволапчук о социальной структуре волчьей стаи.
Характер отношений в стае альтруистичен. То есть каждое животное подчиняет свои личные интересы интересам всего «коллектива». При иных взаимоотношениях стая как единый организм существовать не может. Ранг животного зависит от уровня развития психики, а не только от физических данных. Ведь, как известно, выживает не столько самый сильный, сколько самый умный. А вожаку приходится организовывать охоту (у волков групповой загонный тип охоты, требующий хорошей организации), принимать решения о разделе добычи (можно, конечно, все съесть самому, но с кем потом охотиться, с голодными и слабыми?) Поэтому в стае царит мир и покой. Младшие слушаются старших и чувствуют себя абсолютно защищенными, а старшие несут бремя ответственности за всех.
В целом волчья стая имеет семь рангов. И напоминает прекрасно организованное общество, где каждый понимает свои права и обязанности. Управление происходит без силовых приемов. Странно, да? У нас в сознании присутствует образ дикого зверя, который «свободен» и не терпит никаких ограничений. Нет, все четко организовано. И роли распределены. И никто никого не удерживает. Но почему-то все выбирают совместное существование.
Выделение социальных рангов в стае слабо связано с полом и старшинством по возрасту. Эти факторы, как и физическая сила, лишь обеспечивают выполнение полезных функций, не более того. Итак, сама структура.
Вожак.
Высший социальный ранг. Предполагает ответственность за всю стаю. Вожак решает вопросы местообитания, охоты, защиты, всех организовывает, устанавливает ранги в стае.
Своим преимущественным правом на пищу вожак пользуется по собственному усмотрению. Например, отдает свою долю щенкам, если еды в целом недостаточно. В его задачи входит забота обо всех, а щенки — будущее стаи.
Если голодающий вожак окажется не в состоянии руководить стаей, в опасности окажутся все, поэтому его преимущественное право на пищу не оспаривается. Сам бы отдал последний кусок, только бы чувствовать себя защищенным по всем параметрам!
Интересно, что вожак лишен права на защиту, ведь в моменты опасности только он принимает ответственные решения, остальные члены стаи выполняют его распоряжения.
Ранг воина.
Этот ранг могут занимать особи любого пола. Если это волчица, то она не должна быть занята воспитанием потомства.
Воины — это команда вожака, обеспечивающая безопасность и пропитание стаи. Можно сказать, что это «дворянское сословие», на котором держится все. В случае нападения на защиту встают только воины, у остальных членов стаи — другие задачи.
Если в стае несколько воинов, то среди них выделяется ранг старшего воина. В его задачи входит организовывать охоту и охрану. Он является самым вероятным претендентом на роль вожака в случае его гибели или невозможности руководить стаей.
Ранг матери.
В этой роли может выступать взрослая волчица, которая имеет опыт воспитания волчат. Обязанности матери она может выполнять как по отношению к своим детенышам, так и по отношению к детям менее опытных «мамаш». После того как дети выросли, волчица возвращается к выполнению обязанностей ранга, в котором она находилась до рождения волчат (например, воина).
Нужно отметить, что рождение «детей» не переводит автоматически волчицу в ранг матери. Как и для любого другого ранга, здесь требуется определенное психофизическое развитие, способность принимать решения, необходимые для жизни.
В задачи матери входит выращивание и воспитание потомства. В случае нападения на стаю именно матери уводят всех слабых в безопасное место, в то время как воины держат оборону.
Если особей этого ранга много, выделяется ранг старшей матери. Она при необходимости может занять ранг вожака. Интересно, что со старшим воином она никогда не конкурирует. Освободившийся ранг занимает наиболее достойный, способный управлять стаей. Никаких поединков для выявления более сильного не происходит.
В период вскармливания и выращивания детей все матери стаи находятся под особой защитой и опекой.
Хочется еще коснуться темы размножения. Потому что у волков и эта сторона жизни организована очень красиво. Один раз в год стая разбивается на семьи, чтобы произвести на свет и вырастить потомство. К размножению «допущены» не все. У нас это вызывает возмущение. Но давайте примем, что животные все же устроены несколько иначе, чем люди. Для них основное — понимать свое место и роль в большой семье-стае. Поэтому те, кто не имеет пары, живет в маленькой волчьей семье третьим, помогая охотиться и воспитывать волчат.
Интересно, что пары у волков — на всю жизнь. Если один из партнеров умирает, новая пара не создается. И комментировать этот факт сложно, но это — факт.
Следующий ответственный ранг назван опекуном. Опекун несет ответственность за воспитание волчат. В нем выделяется два подранга: пестун и дядюшка.
Пестунами становятся молодые волчицы или волки, по каким-либо причинам не претендующие на ранг воина, подросший молодняк предыдущего помета. Они находятся в подчинении матерей и выполняют их распоряжения, получая навыки воспитания и обучения подрастающих волчат. Это их первые обязанности в стае.
Дядюшка — это взрослый кобель, не имеющий собственной семьи и помогающий выращивать волчат. Этот ранг очень ярко описан при наблюдении за канадскими волками Фарли Моуэтом в книге: «Не кричи: волки!» Во врезке приведен небольшой отрывок, иллюстрирующий обучающие игры волчат с дядюшкой (Ангелина — это волчица-мать, а Альберт — дядюшка):
Альберт мельком глянул на них, кинул быстрый взгляд на гребень эскера, где спокойно отдыхала Ангелина, бросился на землю посреди усталых волчат и перевернулся на спину, как бы приглашая малышей потренироваться в нанесении увечий. Волчата не заставили себя просить. Один за другим они поднимались и шли в бой. На сей раз воодушевление было полным, запрещенных приемов не существовало — во всяком случае, для них.
Меня заинтересовало, сколько же он в состоянии выдержать. Очевидно, волк оказался чрезвычайно выносливым, во всяком случае, он дождался, пока волчата в полном изнеможении не свалились в крепком сне. Только тогда он поднялся и отошел от них, шагая осторожно, чтобы не наступить на маленькие тельца, раскинувшиеся на песке. Но и после этого он не вернулся в свою уютную постель (хотя, несомненно, заслужил отдых после нелегкой ночной охоты). Он уселся на краю детской площадки, задремал, как дремлют волки, и часто поглядывал на спящих — тут ли они, не грозит ли им опасность.
Следующий ранг, ранг сигнальщика, не предполагает принятия решений, а включает лишь выполнение полезных для стаи функций. Функции эти — оповещение стаи об опасностях. Причем оповестил — и молодец, на этом его работа заканчивается. Решение принимают более ответственные члены стаи.
Щенок — это шестой ранг, который не предполагает никакой ответственности, кроме того, чтобы слушаться старших. Но дает преимущественное право на питание и защиту.
Ранг инвалида занимает не увечная, а просто старая особь. Он тоже имеет право на питание и защиту. Волки заботятся о своих стариках.
Кстати говоря, не только волки. В стаях галок, например, тоже принято заботиться о «пенсионерах».
Красивая структура, правда? Надеюсь, образ кровожадного волка у читателя несколько померк. И появился образ зверя, живущего по законам Природы, живущего по законам стаи. И законы эти удивляют своей красотой и практичностью. Нам есть чему учиться у Природы. И хочется вслед за Фарли Моуэтом сказать: «Не кричи: волки!» Присмотрись лучше к ним. А может, и не только к ним. Загляни в Книгу Природы. Там есть что прочесть.
Н. Д. Криволапчук «Прикладная психология собаки»
Ф. Моуэт «Не кричи: волки!»
Дэвид Мич. Альфа-статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае
Дэвид Мич (с) U.S. Geological Survey
В научной статье Альфа-статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае Дэвид Мич приводит результаты исследований естественной волчьей стаи с заполярного острова Элсмир (Канада), которую он наблюдал в непосредственной близости на протяжении 13 лет. Хотя в этой работе рассматривается поведение волков, она также важна для владельцев собак, которым до сих пор навязывают насильственные методы обращения с собаками, прикрываясь мифами о волчьих нравах.
Альфа-статус, доминантность и разделение труда в волчьей стае
Перевод: Виталий Самигуллин
Иллюстрация: David Mech, U.S. Geological Survey.
Mech, L. David. 1999. Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77:1196-1203. Jamestown, ND: Northern Prairie Wildlife Research Center Online. http://www.npwrc.usgs.gov/resource/mammals/alstat/index.htm (Version 16.05.2000).
Скачать русский перевод статьи в формате PDF: Дэвид Мич (с) U.S. Geological Survey (538 Кбайт)
Содержание
Краткий обзор
Господствующее мнение представляет стаю волков (Canis lupus) группой индивидов, которые состязаются за доминантность, но находятся под контролем «альфа» пары: альфа-самца и альфа-самки. Тем не менее, большинство исследований социальной динамики волков проводилось на неествественных группах невольных животных. В этой работе я описываю социальное устройство волчьей стаи, каким оно бывает в дикой природе, рассматриваю понятия «альфа», социальная доминантность и подчинение, а также представляю данные о взаимоотношениях членов свободно живущей стаи, основанные на литературных источниках и наблюдениях волков с острова Элсмир Северо-Западной территории Канады, собранных в течении 13 летних сезонов. Я сделал вывод, что типичная волчья стая — это семья, с родителями, направляющими действия группы в системе с разделением труда, где самки превалируют преимущественно в таких видах деятельности, как забота о потомстве и защита потомства, а самцы — преимущественно во время добычи и обеспечения пищей, а также в связанных с этим перемещениях.
Введение
Волчьи стаи (Canis lupus) долго использовались в качестве примера поведенческих отношений между членами социальной группы. Тема социальной доминантности и альфа-статуса приобрела важное значение (Schenkel 1947, Rabb et al 1967, Fox 1971b, Zimen 1975, Zimen 1982), а господствующее мнение представляет волчью стаю группой индивидов, постоянно состязающихся за доминантность, но сдерживаемых «альфа-парой»: альфа-самцом и альфа-самкой (Murie 1944, Mech 1966, Mech 1970, Haber 1977, Peterson 1977).
Однако большинство исследований социальной динамики волчьих стай было проведено на волках в неволе. Невольные стаи обычно формировались из волков из разных мест, которых собрали вместе и которым разрешили размножаться, когда они захотят (Schenkel 1947, Rabb et al 1967, Zimen 1975, Zimen 1982). По всей видимости, этот подход отражал представление, что в дикой природе «стая начинает формироваться в начале зимы» (Schenkel 1947) и предполагает определенный ежегодный сбор независимых волков (Шенкель рассматривал возможность того, что стая — это семья, как уже сообщалось Мури (Murie 1944), но только в сноске).
В невольных стаях незнакомые друг другу волки формировали иерархии с доминированием с участием «альфы», «беты», «омеги» и т.д. Вероятно, в подобных группах обозначение доминантности было уместным, потому что большинство видов животных в неволе организуются таким же образом. Однако в дикой природе стая волков не является подобной группой, а представляет собой семью (Murie 1944, Young and Goldman 1944, Mech 1970, Mech 1988, Clark 1971, Haber 1977), состоящую из размножающейся пары (breeding pair) и ее потомства прошлых одного-трех лет, а иногда две или три таких семьи (Murie 1944, Haber 1977, Mech et al 1998).
Иногда стая принимает неродственного волка (Vanballenberghe 1983, Lehman et al 1992, Mech et al 1998) или родственника одного из волков размножающейся пары (Mech and Nelson 1990), или умершего родителя заменяет волк извне (Rothman and Mech1979, Fritts and Mech 1981), а потомки противоположного пола новоприбывшего волка могут заменить своего родителя и размножаться с отчимом/мачехой (Fritts and Mech 1981, Mech and Hertel 1983).
Такие вариации являются исключениями, но даже в подобных случаях стая состоит из размножающейся пары и их молодого потомства (Mech 1970, Rothman and Mech 1979, Fritts and Mech 1981, Mech and Hertel 1983, Peterson et al 1984). Стая функционирует как единица круглый год (Mech 1970, Mech 1988, Mech 1995b).
Когда потомство взрослеет, оно покидает стаю, начиная с девятимесячного возраста (Fritts and Mech 1981, Messier 1985, Mech 1987, Fuller 1989, Gese and Mech 1991). Большинство щенков покидает стаю в 1-2 года, и только некоторые остаются до трех лет (Mech et al 1998). Таким образом, молодые члены составляют временную часть стаи, а единственными долгосрочными участниками стаи является размножающаяся пара. В противоположность этому, невольные стаи часто включают в себя членов, вынужденных оставаться в стае многие годы (Rabb et al 1967, Zimen 1982, Fentress et al 1987).
Попытки спроецировать информацию о поведении групп неродственных невольных волков на семейные структуры стай в естественной среде обитания привели к серьезным недоразумениям. Такой подход аналогичен попытке сделать выводы о динамике человеческой семьи на основе изучения людей в лагерях для беженцев. Особенно ошибочным стало представление об альфа волке, как о «главаре», который управляет группой «соотечественников» схожего возраста (Schenkel 1947, Rabb et al 1967, Fox 1971a, Zimen 1975, Zimen 1982, Lockwood 1979, Van Hooff et al 1987).
Поскольку волки долго подвергались истреблению (Young and Goldman 1944), их было сложно исследовать в дикой природе (Mech 1974), и поэтому информация о социальных взаимодействиях членов свободно живущих волчьих стай аккумулировалась медленно. Мало известно о взаимодействиях в естественных условиях между размножающимися самцами и самками, о роли каждого из них в стае, а также о том, как доминантность связана с этими отношениями.
Социальное поведение диких волков рядом с логовом наблюдало лишь небольшое количество исследователей. Однако Мури (Murie 1944) приводит только краткий рассказ, Кларк (Clark 1971) в неопубликованных тезисах представляет только краткие выводы об иерархических отношениях в стае, а Хабер (Haber 1977) описывает свою интерпретацию социальной иерархии стаи, но не предоставляет никаких подкрепляющих доказательств. Таким образом, никто пока еще не квантифицировал иерархические отношения в дико живущей волчьей стае.
В этой работе, изучая понятия «альфа» и «социальная доминантность», а также представляя информацию о доминантных отношениях между членами свободно живущих волчьих стай, я постарался внести ясность в представления о социальном порядке естественных стай и расширить наши знания о социальной динамике волчьей стаи.
Методы
Исследование проводилось в летние периоды с 1986 по 1998 годы на острове Элсмир, Северо-Западной территории Канады (80° N, 86°). Там волки охотятся на арктических беляков (Lepus arctic), овцебыков (Ovibos moschatus), карибу Пири (Rangifer tarandus pearyi>) и живут достаточно далеко от мест, где их могут эксплуатировать и преследовать люди, поэтому они относительно мало боятся человека (Mech 1988, Mech 1995a). В течение 1986 года я приучал стаю волков к моему присутствию и подкреплял приучение каждое следующее лето. Каждое лето стая жила на одой и той же территории и обычно пользовалась тем же логовом или близлежащими логовами. Приучение позволило мне находиться с волками ежедневно, различать их индивидуально и регулярно их наблюдать с дистанции от одного метра (Mech 1988, Mech 1995a, NGS 1988).
Мы делали заметки каждый раз, когда один волк позами (постурально) выражал подчинение другому волку. Обычно такой знак уважения характеризовался облизыванием морды доминантного животного в позе «активного подчинения» (Schenkel 1967), аналогичной той, которую описал Дарвин (Darwin 1877) у домашних собак. Часто такое поведение наблюдалось, когда животное возвращалось в зону логова после добывания пищи (foraging). Иногда вернувшееся животное отрыгивало пищу просящему волку (Mech 1988, Mech et al 1999). Другое наблюдаемое поведение включало «придавливание» («pinning»), или пассивное подчинение (Schenkel 1967), когда доминантный волк угрожал другому волку, который затем «пресмыкался», а также «стояние над другим» («standing over»), когда один волк вставал над другим волком — который часто лежал с безразличием, — но в редких случаях нюхал гениталии другого волка. Я не считаю «стояние над другим» доминантным поведением (Mech 2001).
Далее представлено краткое изложение обобщений, задокументированных в прошлых источниках, а также новые открытия.
Результаты и обсуждение
Альфа-статус
Под «альфой» подразумевается наивысший ранг в некоторой иерархии, поэтому по определению альфа-волк — это волк высшего ранга. Поскольку иерархии волков в неволе делятся по половому признаку, выделяют альфа-самца и альфа-самку (Schenkel 1947).
Историю представлений об альфа-статусе можно проследить по исследованиям, где предпринимались попытки выделить будущих альф в пометах невольных волков. Так, например, считалось, что эмоциональная реактивность доминантного волчонка, потенциальной (курсив мой) альфа-особи стаи, может быть в известной мере отличима от активности подчиненных особей и что следовательно, возможно отличать характеристики темперамента или эмоциональной реактивности потенциальных альфа-особей, или волков-лидеров, (курсив мой) и подчиненных особей (Fox 1971b стр. 299). Более того, В нормальных полевых условиях, видимо, невозможно, чтобы пугливые, низкоранговые волки могли размножаться (Fox 1971a стр. 307). Такой взгляд предполагает, что ранг является врожденным или формируется в раннем возрасте и что одним волкам предначертанно руководить стаей, тогда как другим нет.
В противоположность этому взгляду я предполагаю, что все молодые волки являются потенциальными производителями и что, когда они размножаются, они автоматически становятся альфами (Mech 1970). Даже в невольных стаях особи приобретают или теряют альфа-статус (Zimen 1976), поэтому у волков нет врожденного неизменного социального статуса, хотя щенки волков в неволе и демонстрируют физиологические и поведенческие различия, связанные с социальным рангом (Fox 1971b, Fox and Andrews 1973). Во-вторых, волки в неволе хорошо размножаются, и мне неизвестны случаи, когда бы пара зрелых, отделенных от остальной группы невольных волков не могла бы размножаться, как было бы в случае, если бы они наследовали низкий ранг и поэтому не могли размножаться.
В-третьих, в дикой природе большинство волков уходят из своих родных стай и пытаются создать пару с такими же волками, создать потомство и сформировать собственные стаи (Rothman and Mech 1979, frittsandmech1981, Messier 1985, Mech 1987, Gese and Mech 1991, Mech et al 1998>. Мне неизвестны волки, которые бы прожили достаточно долго и, навсегда покинув свою родную стаю, так и не смогли бы дать потомство.
Мать с волчонком (c) Дэвид Мич
Волки демонстрируют значительные вариации в возрасте, в котором они покидают стаю, в дистанции, в направлении и других характеристиках этого вида поведения (см. источники выше), но они, вероятно, связаны с внутривыводковыми вариациями, обсуждаемыми выше (Fox 1971b, Fox and Andrews 1973). Тем не менее, если только взрослеющий член стаи не наследует позицию, позволяющую ему размножаться с неродным родителем в его собственной стае (Fritts and Mech 1981, Mech and Hertel 1983), рано или поздно он уйдет из стаи и попробует размножиться где-то еще. Обозначение высокорангового волка альфой подчеркивает его ранг в иерархии доминирования. Однако в естественных волчьих стаях альфа-самец и альфа-самка — это всего лишь размножающиеся животные, родители стаи, а борьба за доминантность с другими волками встречается редко, если вообще встречается. В течении 13 летних сезонов наблюдений за стаей острова Элсмир, я не видел ни одного подобного случая.
Таким образом, называть волка альфой обычно столь же неуместно, как называть альфой родителя-человека или родителя-оленя. Каждый родитель доминантен в отношении к своему потомству, поэтому термин «альфа» не несет в себе никакой дополнительной информации. Почему бы не называть альфа-самку самкой-родителем, размножающейся самкой, матриархом или просто матерью? Такое обозначение подчеркивает не доминантный статус животного, который является незначительной информацией, а роль основателя стаи, которая является важной информацией.
Единственный случай, для которого мы по-прежнему могли бы желать пользоваться термином «альфа», так это в относительно редких крупных стаях волков, состоящих из нескольких пометов. Хотя генетические отношения между матерями в таких стаях неизвестны, среди них, вероятно, есть первоначальный матриарх и одна или несколько дочерей, а среди отцов, вероятно, патриарх и неродственные «усыновленные» волки (Mech et al 1998). В подобных случаях более старые размножающиеся волки, вероятно, являются доминантными в отношении более молодых размножающихся волков и, по всей видимости, могут быть названы альфами. Доказательством такой точки зрения могла бы быть ситуация, когда более старший размножающийся волк доминировал бы в распоряжении едой или перемещениях стаи.
Но дело здесь не столько в терминологии, сколько в тех ошибках, которые из нее вытекают: жесткой, основанной на силе иерархии доминантности.
Без сомнений, степень, с которой эти утверждения могут применяться к другим видам животных, значительно разнится, но этот вопрос выходит за рамки данной статьи. Примечательно, однако, что аналогичные утверждения могут быть сделаны применительно к гиеновидным собакам (Lycaon pictus), экологически схожим с волками (Mech 1975). Тогда как одни исследователи не наблюдают рангового поведения у этого вида животных (Kuhme 1965, Estes and Goddard 1967), другие применительно к ним свободно используют термин «альфа» (Creel and Creel 1996).
Доминантность и подчинение членов стаи
Понятие, природа и важность иерархии доминантности, или порядка клевания (Schjelderup-Ebbe 1922), многих видов животных находятся под сомнением (см. обобщение в (Wilson 1975)). Аналогично и в естественной волчьей стае доминантность не проявляется в качестве порядка клевания (pecking order) и имеет, очевидно, гораздо меньше значения, чем предполагалось в исследованиях волков в неволе (Schenkel 1947, Schenkel 1967, Rabb et al 1967, Zimen 1975, Zimen 1982, Lockwood 1979). В естественной волчьей стае правила доминантности совершенно не похожи на правила порядка клевания группы схожих индивидов, соревнующихся за ранг.
Единственная последовательная демонстрация ранга в естественно живущих стаях — это позы животных во время социальных взаимодействий. Доминантные волки принимают классическую вольчью стоячую позу с поднятым (хотя бы горизонтально) хвостом, а подчиненные опускаются и «съёживаются» (Darwin 1877). Фактически, в установлении дружеских отношений или сокращении социальной дистанции подчинение может быть столь же важным, как и доминантность.
Любопытный волк (с) Дэвид Мич
Шенкель (Schenkel 1967), отмечавший важность подчинения, выделял два основных типа — активное и пассивное подчинение. Он считал, что активное подчинение происходит от попрошайничества пищи. Я нахожу подчинение и попрошайничество неотличимыми. Выпрашивающий пищу, или подчиненный, волк возбужденно подходит к другому волку, размахивая хвостом, прижимая уши и «подлизывая» его рот. Второй волк, в зависимости от обстоятельств, может отрыгнуть или не отрыгивать пищу (Mech et al 1999). При пассивном подчинении подчиненный волк переворачивается на бок или на спину, а доминантный волк обнюхивает его пах или гениталии (Schenkel 1967). На острове Элсмир активное подчинение было более распространенным.
В этой стае все члены, включая размножающуюся самку, постурально подчинялись размножающему самцу, как активно, так и пассивно (Schenkel 1967). Годовалые и двухгодовалые волки и одна самка пост-репродуктивного возраста подчинялись обоим размножающимся волкам. Это правило работало вне зависимости от состава стаи: для размножающейся пары или для размножающейся пары с щенками (Таблица 1); для размножающейся пары с годовалыми волками (Таблица 2); для размножающейся пары с годовалыми волками и щенками (Таблица 3); для размножающейся пары с щенками и двухлетними помощниками (Таблица 4) или для размножающейся пары с щенками и самкой пост-репродуктивного возраста (Таблица 5).
Два других вида поведения среди членов стаи могли быть связаны с доминантностью, но для уверенных выводов эти данные недостаточны. Имеется в виду «стояние над другим» и «обнимание» (Mech 2001). При «стоянии над другим» один волк может стать над лежащим волком (Schenkel 1947), разместив свой пах над носом лежащего волка. Иногда лежащий волк нюхает пах или гениталии стоящего волка.
Шенкель (Schenkel 1947) видел «стояние над другим» только в «мирные» времена и, видимо, не рассматривал это поведение, как связанное с доминантностью. В случае с «обниманием» («hugging»), моя выборка была недостаточно большой (5), чтобы определить, связано ли это с доминантностью (Mech 2001).
Приведенные выше правила доминантности, которые включают в себя естественный, основанный на возрасте порядок с размножающейся парой во главе и потомством или неразмножающимися волками в качестве подчиненных, настолько автоматичны, что они редко ставятся под вопрос. В этом отношении социальные взаимодействия между членами естественных волчьих стай являются намного более спокойными и мирными, чем описанные Шенкелем (Schenkel 1947) и Цименом (Zimen 1982) для невольных волков, что также отмечает Кларк (Clark 1971). Щенки подчиняются взрослым и более старшим братьям и сестрам также автоматически и мирно. Когда у щенков формируется ранговый порядок и происходит ли это вообще — это предмет споров (сравните (Zimen 1975) и (Fox and Andrews 1973, Haber 1977)). Я не могу пролить свет на этот вопрос. Но даже среди годовалых и двухлетних волков наблюдалось очень мало демонстраций ранга (Таблицы 2-5)).
Считается, что социальные трения могут нарастать во время периода размножения (Schenkel 1947), но фактически в большинстве естественных стай есть только одна размножающаяся пара, что должно исключать такие трения. Самый ранний из известных возрастов, в котором дикие волки могут размножаться — 22 месяца (Seal et al 1979), а некоторые особи достигают половой зрелости не раньше четырех лет (Haber 1977, Mech and Seal 1987). Поскольку большинство волков покидают стаю до двух лет, и почти все волки делают это до трех лет (Mech 1987, Gese and Mech 1991, Mech et al 1998), в большинстве стай нет источника для соперничества за размножение.
Таким образом, только в относительно редких стаях с несколькими размножающимися парами может быть напряженное соперничество вроде того, о котором сообщал Хабер (Haber 1977) в период размножения в его необычной стае. С другой стороны, по крайней мере некоторые различия в наблюдавшихся случаях «враждебности» могут быть связаны с различными точками зрения наблюдателей. Летом 1994 года я изредка видел напряженное «придавливание» двухлетней самки ее матерью, которое некоторые могли бы назвать «враждебным». Но для меня это поведение выглядело всего лишь тем видом взаимоотношений, которое я наблюдал между матерью и ее отбившимся от рук щенком. В любом случае, во время моего исследования такой вид взаимодействий не был распространенным.
Что касается высокоранговых животных, отстаивающих какой-либо практический контроль над подчиненными, то природа таких взаимодействий крайне условна. Так, например, если стая поймала крупную добычу вроде взрослой особи американского лося (Alces alces), то члены стаи всех рангов (возрастов) собираются вокруг туши и едят одновременно без каких-либо видимых ранговых привилегий (Mech 1966, Haber 1977). Тем не менее, если добыча меньшего размера, как, например, теленок овцебыка, доминантные животные (размножающаяся пара) могут есть первыми и контролировать, когда будут кушать подчиненные (Mech 1988, NGS1988).
Аналогично щенки являются подчиненными обоим родителям и старшим братьям и сестрам, но их кормят преимущественно родители и даже их более взрослые (доминантные) братья и сестры (Mech et al 1999). С другой стороны, родители доминируют над более старшим потомством и, если есть недостаток в еде, ограничивают их потребление пищи в пользу маленьких щенков. Таким образом, наиболее практичный эффект социальной доминантности состоит в том, что доминантная особь может выбирать, как распределять еду.
Помимо этого, единственная ранговая привилегия в естественных ситуациях, о которой мне известно, проявляется в том, что высокоранговые щенки более настойчивы в соревновании за еду, которую им приносят взрослые, и иногда сопровождают взрослых в походах за пищей в более раннем возрасте, чем это делают подчиненные особи (Haber 1977).
Доминантность размножающихся самца и самки
Отношения между размножающимся самцом и размножающейся самкой сложны и требуют дополнительного изучения. Касательно доминантных ролей «альфа-самцов» и «альфа-самок» в их взаимоотношениях и отношениях с подчиненными в стаях невольных волков существуют противоричивые представления. Этот вопрос также тесно связан с вопросом лидерства, но не обязательно полностью с ним совпадает (Mech 2000).
Несогласие по поводу отношений между размножающимися самцами и самками вытекает, вероятно, из значительных различий в среде обитания и составе стаи между невольными и естественными волчьими стаями, которые обсуждались ранее. Таким образом, было бы полезно описать типичные взаимодействия между размножающимися самцом и самкой в естественных стаях, поскольку эти взаимодействия до сих пор не были описаны.
Когда размножающиеся самец и самка разделены, узнают друг друга, а затем встречаются, размножающаяся самка приближается к самцу в типичной подчиненной позе: с опущенным или поджатым между лапами хвостом, в полуприседе или лежа на земле, с поджатыми ушами и поднятым носом, облизывая рот самца (Schenkel 1947). Самец при этом стоит спокойно, иногда поднимая хвост горизонтально.
В летние периоды, когда у наблюдаемой мной стаи были щенки или годовалые волки, такие встречи чаще всего происходили рядом с ними, когда самец возвращался после поисков пищи. Его реакцией на приветствие самки было бросить пищу, которую он держал в пасти, и/или отрыгнуть (Mech et al 1999). Затем самка съедала еду сама или давала ее потомству. Я не видел разницы между приветствием вроде этого, которое заканчивалось отрыгиванием, и теми, которые не заканчивались таким образом. В 1998 году, когда у размножающейся пары не было потомства, каждая из четырех встреч наблюдаемой мною пары происходила сразу, когда самка возвращалась после временного раздельного похода за пищей или раздельного запасания добычи (caching). Каждый раз возвращаясь и встречая самца, самка принимала позу активного подчинения, и в один из этих разов она демонстрировала подчинение примерно 90 секунд. Однажды, когда размножающаяся самка настойчиво преследовала другого волка, самец перегнал ее (17 июня 1991 года), и она моментально подчинилась. Из этих наблюдений разумно предположить, что размножающаяся самка была подчиненной размножающегося самца.
Тем не менее, практический смысл такого постурального подчинения остается неясным. Это поведение, очевидно, не всегда предполагает выпрашивание еды. К примеру, во время встречи в 1998 году самка демонстрировала описанную выше позу, обладая при этом длинной костью, с которой она только что съела много мяса. Самец, не евший по меньшей мере несколько часов, пытался взять у нее кость. Но несмотря на попытки самца украсть кость, длившиеся больше одного часа, самка оборонительно щелкала на него зубами и сохранила кость за собой.
Даже если активное подчинение размножающейся самки самцу было действительно вырашиванием еды, а не подчинением, нужно иметь в виду факт, что иногда размножающаяся самка пассивно подчиняется (Schenkel 1967) самцу. Я наблюдал это трижды на острове Элсмир (Таблица 1), но никогда не видел, чтобы размножающийся самец пассивно подчинялся самке. Поскольку пассивное подчинение не имеет ничего общего с попрошайничеством, эти наблюдения являются, по всей видимости, ясным доказательством подчинения.
Размножающиеся самец и самка равноценно участвуют в охоте — и на теленка, и на взрослого овцебыка, — и кушают вместе друг с другом, хотя иногда и отстраняют от добычи годовалых волков. Родители вместе охотятся на зайцев, хотя в охоте, где участвуют годовалые волки, размножающийся самец более настойчив, чем самка (Mech 1995b).
И размножающийся самец и размножающаяся самка делали запаховые метки. Каждый из них может инициировать двойную маркировку (Haber 1977, Rothman and Mech 1979), и это зависит от того, кто из них находится впереди в определенный момент времени во время перемещения. Например, 16 июля 1993 года во время четырехкилометрового путешествия, размножающаяся пара волков с острова Элсмир три раза оставляла двойные метки; самец инициировал две из них. Для маркировки мочой и самец и самка задирают заднюю лапу, хотя самец задирает лапу выше, что связано, вероятно, с его анатомией; иногда в связи с маркированием оба волка роют землю.
Во время ранних стадий ухаживания за щенками в размножающейся паре есть четкое разделение труда, когда самка заботится и кормит щенят в логове (Packard et al 1992), а самец охотится и приносит еду в логово самке и щенкам (Mech et al 1999).
Самец демонстрирует обязанность оставлять еду размножающейся самке. Так, например, 8 июля 1992 года, когда элсмирские самец и самка были равноудалены от меня в разных направлениях, я кинул самцу тушу взрослого зайца весом примерно 5 килограммов. Самец схватил тушу, но самка мгновенно бросилась на него, выхватила тушу из его пасти и унесла в логово. Самец не предпринял никаких попыток удержать или вернуть тушу. Затем я дал ему второго зайца того же размера. Он съел голову, а остальную часть туши отнес самке, которая находилась в полукилометре от того места. Самка зарыла тушу. Аналогичные тесты с более мелкими тушами дают те же результаты.
Однако размножающаяся самка безраздельно господствует в вопросе удержания других членов стаи на расстоянии от маленьких щенков, особенно когда им меньше трех недель. В стае элсмирских волков было обычным делом, что размножающаяся самка бежала к маленьким щенкам каждый раз, когда к ним приближались самец или любой другой волк.
Более того, размножающийся самец постурально подчинялся каждый раз, когда приближался к самке, заботящейся о маленьких щенках. 27 июня 1990 года я наблюдал, как размножающийся самец шел к самке в логово, «возбужденно размахивая хвостом и виляя телом». Аналогично 18 мая 1990 года в национальном парке Денали (Аляска), я наблюдал, как размножающийся самец с радио-меткой 251 из стаи «Хэдквотэрс» (Mech et al 1998), приближаясь к размножающейся самке 307, которая находилась в логове с щенками, начал идти «раскачивающейся походкой», виляя хвостом и задней частью туловища, как это делают подчиненные при приближении к доминантному индивиду. Самка вышла из логова, и самец отрыгнул ей пищу. Эти случаи были единственными, когда я наблюдал, как размножающийся самец вел себя подчиненно перед каким-либо другим волком. Очевидно, это показывает, что прежде чем щенки выйдут из логова, размножающаяся самка временно доминирует даже над размножающимся самцом.
Размножающаяся самка заботится и защищает щенков больше любого другого члена стаи. К примеру, матери были единственными членами стаи, которых я видел поднимающими и переносящими щенков. Более того, один раз я наблюдал, как размножающаяся самка из стаи с острова Элсмир вела себя наиболее агрессивно в отношении овцебыка, который подошел к входу в логово (Mech 2000). Это согласуется с наблюдениями Джослина (Joslin 1966) и Кларка (Clark 1971). С другой стороны, Мури (Murie 1944) сообщает о том, что наиболее агрессивно прогонял медведей гризли (Ursus arctos) с территории логова с щенками размножающийся самец.
Выводы
Приведенные выше наблюдения показывают, что по крайней мере в летний период социальные взаимодействия между членами волчьей стаи по интенсивности и качеству мало отличаются от взаимодействий между членами любой другой группы родственных индивидов. Даже столь широко «разрекламированная» иерархия доминантности в волчьей стае является, прежде всего, естественным отражением возрастной, половой и репродуктивной структуры группы, где размножающийся самец постурально (позами) доминирует над другими членами стаи, а размножающаяся самка получает еду от самца во время заботы о щенках.
Таким образом, типичную волчью стаю нужно рассматривать как семью, в которой взрослые родители направляют деятельность группы и распределяют лидерство над группой в системе разделения труда, где самка доминирует преимущественно в таких видах деятельности как забота и защита щенков, а самец преимущественно во время добычи и обеспечения пищей, а также в связанных с этой деятельностью перемещениях (Mech 2000).
Демонстрация доминантности редка, кроме случаев соревнования за еду. В этих случаях демонстрация доминантности позволяет родителям монополизировать пищу и распределить ее самому молодому потомству. Активное подчинение является, по всей видимости, в первую очередь жестом выпрашивания еды или мотиватором для ее добычи (Mech 1970). Роль активного и пассивного подчинения во взаимодействиях между размножающимися самцом и самкой в отсутствие потомства требует дополнительного исследования.
Благодарности
Этот проект был поддержан Национальным Географическим Обществом, Службой рыбных ресурсов и дикой природы США, Национальной биологической службой США (ныне подразделением биологических ресурсов Геологической службы США), а также Северо-центральной экспериментальной лесной станцией при Департаменте сельского хозяйства США. За помощь в логистике также выражаю большую признательность Проекту Полярного Континентального Шельфа (PCSP), Службе Национальных Ресурсов Канады, метеорологическим службам, Агентству по охране окружающей среды Канады, а также компании «High Arctic International». Разрешения были выданы Департаментом возобновляемых источников энергии, а также Ассоциацией охотников фьорда Грайз Северозападных территорий Канады. Также помощь в логистике предоставляли полевые ассистенты: Л.Адамс, Л. Боитани, Д. Бойд, Н. Гегдоде, К. Джонсон, Дж. Хатчинсон, Н. Гибсон, Т. Лебовски, М. Мауле, М. Ортиц, Дж. Паккард, Р. Петерсон, Р. Рим, Л. Шаффер, Р. Стернал и Ю. Свейн. Я также благодарен Р. О. Петерсону за критику рукописи и предложенные усовершенствования. Это статья выполнена в рамках проекта PCSP 003298.
Источники
Дополнительно
Прошлые представления об альфа-статусе и доминантности у волков были слепо перенесены на домашних собак. Но с тех пор вышла не только статья Дэвида Мича — новый взгляд на доминантность у волков уже много лет является общепризнанным в научном сообществе. Кроме того, были пересмотрены представления о происхождении домашних собак и социальной организации групп собак, что значительно изменило рамки допустимого в сравнении поведения волков и собак.
Тем не менее, устаревшие, ошибочные представления об иерархии волчьих стай до сих пор определяют содержание и дрессировку множества собак по всему миру. От глупых правил совместной жизни до настоящего насилия на тренировочной площадке — все это оправдывается волчьей природой и волчьими законами.
Изучение вопроса лидерства и доминатности у собак и в семьях с собаками рекомендуем начать со следующих источников: